神經元

　　神經元（neuron）的形態多種多樣
，但都可分為胞體（soma）和突起（neurite）兩部分。胞體的大小差異很大，小的直徑僅5～6μm，大的可達100μm以上

，突起的形態
、數量和長短也很不相同。神經元突起又分樹突（dendrite）和軸突（axon）兩種。樹突多呈樹狀分支，它可接受刺激並將衝動傳向胞體；軸突呈細索狀，末端常有分支，稱軸突終末（axon terminal），軸突將衝動從胞體傳向終末。通常一個神經元有一個至多個樹突
，但軸突隻有一條。神經元的胞體越大，其軸突越長。
　　
　　
　　（一）神經元的分類
　　神經元有幾種分類法。
　　根據突起的多少可將神經元分為三種：
　　①多極神經元（multipolar neuron），有一個軸突和多個樹突
；
　　②雙極神經元（bipolar neuron），有兩個突起

，一個是樹突，另一個是軸突；
　　③假單極神經元（pseudounipolar neuron），從胞體發出一個突起，距胞體不遠又呈“T”形分為兩支，一支分布到外周的其他組織的器官
，稱周圍突（peripheral process）；另一支進入中樞神經係統，稱中樞突（central process）。假單極神經元的這兩個分支，按神經衝動的傳導方向，中樞突是軸突

，周圍突是樹突；但周圍突細而長，與軸突的形態類似
，故往往通稱軸突。
　　根據軸突的長短，神經元可分為：
　　①長軸突的大神經元
，稱GolgiⅠ型神經元，最長的軸突達1m以上
；
　　②短軸突的小神經元

，稱GolgiⅡ型神經元，軸突短的僅數微米。
　　根據神經元的功能又可分：
　　①感覺神經元（sensory neuron）
，或稱傳入神經元（afferent neuron）多為假單極神經元，胞體主要位於腦脊神經節內，其周圍突的末梢分布在皮膚和肌肉等處，接受刺激
，將刺激傳向中樞。
　　②運動神經元(motor neuron),或稱傳出神經元（efferent neuron）多為多極神經元，胞體主要位於腦
、脊髓和植物神經節內，它把神經衝動傳給肌肉或腺體，產生效應。
　　③中間神經元（interneuron），介於前兩種神經元之間，多為多極神經元。動物越進化，中間神經元越多
，人神經係統中的中間神經元約占神經元總數的99％，構成中樞神經係統內的複雜網絡。
　　根據神經元釋放的神經遞質（neurotransmitter），或神經調質（neuromodulator）
，還可分為：
　　①膽堿能神經元（cholinergic neuron）；
　　②胺能神經元(aminergic neuron)；
　　③肽能神經元（peptidergic neuron）；
　　④氨基酸能神經元。
　　
　　
　　（二）神經元的結構
　　1．細胞膜

　　神經元的細胞膜是可興奮膜（excitable membrane），它在接受刺激、傳播神經衝動和信息處理中起重要作用。通常是神經元的樹突膜和胞體膜接受刺激或信息，軸突膜（軸膜）傳導神經衝動。神經元細胞膜的性質決定於膜蛋白的種類、數量、結構和功能，其中有些膜蛋白是離子通道（ionic channel）、按所通過的離子分別命名為鈉通道、鉀通道或鈣通道等；還有一些膜蛋白是受體（receptor），可與相應的化學物質(神經遞質)結合，使離子通道開放。目前認為，控製離子通道的開閉存在一種閘門機製（gating mechanism），有些通道是受電刺激而開放的，稱電位門控通道（voltage-gated channel），有些是當化學物質與受體結合時才開放的，稱化學門控通道（chemically-gated channel）。還有一些通道不受上述機製控製，而是經常開放著的。一般是軸膜富含電位門控通道，樹突膜和胞體膜主要是化學門控通道。
　　突觸扣結內有圓形清亮小泡，內含乙酰膽堿
　　突觸扣結內有顆粒型小泡
，內含單胺類
　　突觸扣結內有扁平清亮小泡
，內含甘氨酸等
　　2．胞體
　　神經元胞體是細胞的營養中心。胞體的中央有一個大而圓的細胞核，核異染色質少，故著色淺，核仁大而明顯。胞體的細胞質稱核周質（perikaryon），含有較發達的粗麵內質網
、遊離核糖體
、微絲
、神經絲和微管以及高爾基複合體等。粗麵內質網常呈現規則的平行排列
，遊離核糖體分布於其間
，它們在光鏡下呈嗜堿性顆粒或小塊,稱尼氏體（Nissl bodies）。大神經元尤其是運動神經元的尼氏體豐富而粗大,呈斑塊狀；小xiao神shen經jing元yuan的de尼ni氏shi體ti則ze較jiao小xiao而er少shao。大da神shen經jing元yuan胞bao體ti內nei含han大da量liang尼ni氏shi體ti和he發fa達da的de高gao爾er基ji複fu合he體ti，表biao明ming細xi胞bao具ju有you合he成cheng蛋dan白bai質zhi的de旺wang盛sheng功gong能neng。合he成cheng的de蛋dan白bai質zhi包bao括kuo複fu製zhi細xi胞bao器qi所suo需xu蛋dan白bai質zhi和he產chan生sheng神shen經jing遞di質zhi有you關guan的de酶mei等deng。神shen經jing絲si（neurofilament）直徑約為10nm，是中間絲的一種，常集合成束，微管直徑約25nm，它常與神經絲交叉排列成網，並伸入樹突和軸突內，構成神經元的細胞骨架（cytoskeleton），參與物質運輸。在銀染色切片中，神經絲和微管呈棕黑色細絲
，又稱神經原纖維（neurofibril）。胞體內還含有色素

，最常見的是棕黃色的脂褐素（lipofuscin），並隨年齡而增多。
　　
　　
　　某些神經元，如下丘腦具內分泌功能的分泌神經元（secretory neuron）
，胞體內含直徑100～300nm的分泌顆粒
，顆粒內含肽類激素（如加壓素、催產素等）。
　　
　　3．樹突
　　樹突內的結構與核周質基本相似。在樹突分支上常見許多棘狀的小突起
，稱樹突棘（dendritic spine）。樹突棘是神經元之間形成突觸的主要部位
，電鏡下可見樹突棘內有2～3層滑麵內質網形成的板層，板層間有少量致密物質，稱此為棘器（spine apparatus）。樹shu突tu棘ji的de數shu量liang及ji分fen布bu因yin不bu同tong神shen經jing元yuan而er異yi，並bing可ke隨sui功gong能neng而er改gai變bian。在zai大da腦nao皮pi質zhi錐zhui體ti細xi胞bao和he小xiao腦nao皮pi質zhi蒲pu肯ken野ye細xi胞bao的de樹shu突tu上shang
，樹shu突tu棘ji數shu量liang最zui多duo而er明ming顯xian，一yi個ge蒲pu肯ken野ye細xi胞bao的de樹shu突tu棘ji可ke多duo達da10萬個以上。樹突的功能主要是接受刺激，樹突棘和樹突使神經元的接受麵大為擴大。
　　
　　4．軸突
　　軸突通常自胞體發出，但也有從主樹突幹的基部發出。胞體發出軸突的部位常呈圓錐形
，稱軸丘（axon hillock）

，光guang鏡jing下xia此ci區qu無wu尼ni氏shi體ti
，染ran色se淡dan。軸zhou突tu的de長chang短duan不bu一yi，短duan者zhe僅jin數shu微wei米mi，長chang者zhe可ke達da一yi米mi以yi上shang。軸zhou突tu一yi般ban比bi樹shu突tu細xi，全quan長chang直zhi徑jing較jiao均jun一yi，有you側ce支zhi呈cheng直zhi角jiao分fen出chu。軸zhou突tu表biao麵mian的de細xi胞bao膜mo稱cheng軸zhou膜mo（axolemma），內含的胞質稱軸質（axoplasm）。軸質內有大量微管和神經絲
，此外還有微絲

、線粒體、huamianneizhiwangheyixiexiaopaodeng。weiguanyushenjingsijunhenchang
，yanzhoutuchangzhoupingxingpailie。weisijiaoduan，zhuyaofenbuyuzhoumoxia，changyuzhoumoxianglian。dianjingguanchazhoutulengdongshikebiaoben，kejianweisi、weiguanheshenjingsizhijianjunyouhengqiaolianjie
，gouchengzhouzhizhongdewangjiajiegou。zhoutuneiwunishitihegaoerjifuheti

，gubunenghechengdanbaizhi
，zhoutuchengfendegengxinjishenjingdizhiquanchengsuoxudedanbaizhihemei，shizaibaotineihechenghoushusongdaozhoutujiqizhongmode。
　　軸(zhou)突(tu)的(de)主(zhu)要(yao)功(gong)能(neng)是(shi)傳(chuan)導(dao)神(shen)經(jing)衝(chong)動(dong)。神(shen)經(jing)衝(chong)動(dong)的(de)傳(chuan)導(dao)是(shi)在(zai)軸(zhou)膜(mo)上(shang)進(jin)行(xing)的(de)，軸(zhou)突(tu)起(qi)始(shi)段(duan)軸(zhou)膜(mo)的(de)電(dian)興(xing)奮(fen)性(xing)閾(yu)較(jiao)胞(bao)體(ti)或(huo)樹(shu)突(tu)低(di)得(de)多(duo)
，故(gu)此(ci)處(chu)常(chang)是(shi)神(shen)經(jing)元(yuan)發(fa)生(sheng)衝(chong)動(dong)的(de)起(qi)始(shi)部(bu)位(wei)。軸(zhou)突(tu)起(qi)始(shi)段(duan)長(chang)約(yue)15～25μm
，電鏡下見軸膜較厚，膜下有電子密度致密層。
　　軸突內的物質運輸稱軸突輸送（axonal transport）。神經元胞體內新合成的微管、微絲和神經絲組成的網架緩慢地移向軸突終末（0.1～0.4mm／天），稱此為慢速輸送。另外還有一種快速雙向的軸突輸送（100～400mm／天）。軸膜更新所需的蛋白質、含神經遞質的小泡及合成遞質所需的酶等，由胞體輸向終末
，稱快速順向軸突輸送。軸突終末代謝產物或由軸突終末攝取的物質（蛋白質
、小分子物質或由鄰細胞產生的神經營養因子等）逆行輸向胞體，稱快速逆向軸突輸送。某些微生物或毒素（如破傷風毒素、狂犬病毒）進入軸突終末
，也可通過逆行性運輸迅速侵犯神經元胞體，新近的研究表明

，微管在軸突輸送中起重要作用，微管與軸質中的動力蛋白（dynein）或激蛋白（kinesin）相互作用，可推動小泡向一定方向移動。此外微絲也與軸突輸送作用有關。
　　
　　突觸
　　突觸（synapse）shishenjingyuanchuandidengjichudezhongyaojiegou，tashishenjingyuanyushenjingyuanzhijian，huoshenjingyuanyufeishenjingxibaozhijiandeyizhongtehuadexibaolianjie

，tongguotadechuandizuoyongshixian細胞與細胞之間的通訊。在神經元之間的連接中，最常見是一個神經元的軸突終末與另一個神經元的樹突
、樹突棘或胞體連接，分別構成軸－樹（axodendritic）、軸－棘（axospinous）
、軸－體（axosomatic）突觸。此外還有軸－軸（axoaxonal）和樹－樹（dendrodendritic）突觸等。突觸可分為化學突觸（chemical synapse）和電突觸（electrical synapse）兩大類。前者是以化學物質（神經遞質）作為通訊的媒介，後者是亦即縫隙連接，是以電流（電訊號）傳遞信息。哺乳動特神經係統以化學突觸占大多數，通常所說的突觸是指化學突觸而言。
　　突觸的結構可分突觸前成分（presynaptic element）、突觸間隙（synaptic cleft）和突觸後成分（postsynaptic element）三部分。突觸前
、後成分彼此相對的細胞膜分別稱為突觸前膜和突觸後膜（presynaptic and postsynaptic membrane），兩者之間在寬約15～30nm的(de)狹(xia)窄(zhai)間(jian)隙(xi)為(wei)突(tu)觸(chu)間(jian)隙(xi)，內(nei)含(han)糖(tang)蛋(dan)白(bai)和(he)一(yi)些(xie)細(xi)絲(si)。突(tu)觸(chu)前(qian)成(cheng)分(fen)通(tong)常(chang)是(shi)神(shen)經(jing)元(yuan)的(de)軸(zhou)突(tu)終(zhong)末(mo)
，呈(cheng)球(qiu)狀(zhuang)膨(peng)大(da)，它(ta)們(men)在(zai)銀(yin)染(ran)色(se)標(biao)本(ben)中(zhong)呈(cheng)現(xian)為(wei)棕(zong)黑(hei)色(se)的(de)環(huan)扣(kou)狀(zhuang)，附(fu)著(zhe)在(zai)另(ling)一(yi)神(shen)經(jing)元(yuan)的(de)胞(bao)體(ti)或(huo)樹(shu)突(tu)上(shang)，稱(cheng)突(tu)觸(chu)扣(kou)結(jie)（synaptic bouton）。
　　電鏡下，突觸扣結內含許多突觸小泡（synapse vesicle）
，還有少量線粒體、滑麵內質網
、微管和微絲等。突觸小泡的大小和形狀不一
，多為圓形，直徑40～60nm，亦有的呈扁平形。突觸小泡有的清亮，有的含有致密核芯（顆粒型小泡），大的顆粒型小泡直徑可達200nm。tuchuxiaopaoneihanshenjingdizhihuoshenjingtiaozhi。tuchuqianmohehoumojunbiyibanxibaomolvehou，zheshiyouyuqibaozhimianfuyouyixiezhimiwuzhisuozhi。zaituchuqianmohaiyoudianzimidugaodezhuixingzhimituqi（dense projection）突入胞質內，突起間容納突觸小泡。突觸小泡表麵附有突觸小泡相關蛋白

，稱突觸素Ⅰ（synapsinⅠ），它(ta)使(shi)突(tu)觸(chu)小(xiao)泡(pao)集(ji)合(he)並(bing)附(fu)在(zai)細(xi)胞(bao)骨(gu)架(jia)上(shang)。突(tu)觸(chu)前(qian)膜(mo)上(shang)富(fu)含(han)電(dian)位(wei)門(men)控(kong)通(tong)道(dao)，突(tu)觸(chu)後(hou)膜(mo)上(shang)則(ze)富(fu)含(han)受(shou)體(ti)及(ji)化(hua)學(xue)門(men)控(kong)通(tong)道(dao)。當(dang)神(shen)經(jing)衝(chong)動(dong)沿(yan)軸(zhou)膜(mo)傳(chuan)至(zhi)軸(zhou)突(tu)終(zhong)末(mo)時(shi)，即(ji)觸(chu)發(fa)突(tu)觸(chu)前(qian)膜(mo)上(shang)的(de)電(dian)位(wei)門(men)控(kong)鈣(gai)通(tong)道(dao)開(kai)放(fang)
，細(xi)胞(bao)外(wai)的(de)Ca² 進入突觸前成分
，在ATP的參與下使突觸素I發生磷酸化,促cu使shi突tu觸chu小xiao泡pao移yi附fu在zai突tu觸chu前qian膜mo上shang
，通tong過guo出chu胞bao作zuo用yong釋shi放fang小xiao泡pao內nei的de神shen經jing遞di質zhi到dao突tu觸chu間jian隙xi內nei。其qi中zhong部bu分fen神shen經jing遞di質zhi與yu突tu觸chu後hou膜mo上shang相xiang應ying受shou體ti結jie合he，引yin起qi與yu受shou體ti偶ou聯lian的de化hua學xue門men控kong通tong道dao開kai放fang，使shi相xiang應ying離li子zi進jin出chu
，從cong而er改gai變bian突tu觸chu後hou膜mo兩liang側ce離li子zi的de分fen布bu狀zhuang況kuang
，出chu現xian興xing奮fen或huo抑yi製zhi性xing變bian化hua
，進jin而er影ying響xiang突tu觸chu後hou神shen經jing元yuan（或非神經細胞）的活動。使突觸後膜發生興奮的突觸稱興奮性突觸（excitatory synapse），使突觸後膜發生抑製的稱抑製性突觸（inhibitory synapse）。突觸的興奮或抑製，取決於神經遞質及其受體的種類。
　　一yi個ge神shen經jing元yuan既ji可ke與yu其qi他ta神shen經jing元yuan建jian立li許xu多duo突tu觸chu連lian接jie，亦yi可ke接jie受shou來lai自zi其qi他ta神shen經jing元yuan的de許xu多duo突tu觸chu信xin息xi。一yi個ge神shen經jing元yuan上shang突tu觸chu數shu目mu的de多duo少shao視shi不bu同tong的de神shen經jing元yuan而er有you很hen大da差cha別bie，例li如ru小腦的顆粒細胞隻有幾個突觸，一個運動神經元要有1萬個左右突觸，而小腦的蒲肯野細胞樹突上的突觸就有10萬(wan)個(ge)以(yi)上(shang)。一(yi)個(ge)神(shen)經(jing)元(yuan)上(shang)眾(zhong)多(duo)的(de)突(tu)觸(chu)中(zhong)，有(you)些(xie)是(shi)興(xing)奮(fen)性(xing)的(de)，有(you)些(xie)則(ze)是(shi)抑(yi)製(zhi)性(xing)的(de)。如(ru)果(guo)所(suo)有(you)興(xing)奮(fen)性(xing)突(tu)觸(chu)活(huo)動(dong)的(de)總(zong)和(he)超(chao)過(guo)抑(yi)製(zhi)性(xing)突(tu)觸(chu)活(huo)動(dong)的(de)總(zong)和(he)，並(bing)足(zu)以(yi)刺(ci)激(ji)該(gai)神(shen)經(jing)元(yuan)的(de)軸(zhou)突(tu)起(qi)始(shi)段(duan)產(chan)生(sheng)動(dong)作(zuo)電(dian)位(wei)時(shi)，則(ze)該(gai)神(shen)經(jing)元(yuan)發(fa)生(sheng)興(xing)奮(fen)
；反之，則表現為抑製。
　　根據突觸前
、後膜胞質麵致密物質厚度的差異
，可把突觸分為Ⅰ
、Ⅱ兩型。Ⅰ型突觸的突觸後膜胞質麵附有的致密物質較突觸前膜的厚，兩者不對稱，突觸間隙也較寬（30nm），故稱不對稱突觸。Ⅱ型突觸前
、後膜的致密物質少，厚度相近，突觸間隙較窄（20nm）
，稱對稱突觸。有人認為Ⅰ型屬興奮性突觸，Ⅱ型屬抑製性突觸。
　　神經遞質的種類很多
，包括：乙酰膽堿（acetylcholine,Ach）；單胺類，如去甲腎上腺素（norepinephrine）
，多巴胺（dopamine,DA）和5－羥色胺（5-hydroxytryptamine,5-HT）；氨基酸類，如γ－氨基丁酸（γ-aminobutyric acid GABA）

、甘氨酸（glycine）、穀氨酸（glutamic acid）等。新近又發現大量的神經肽（neuropeptide），如P物質（substance P）、腦啡肽（enkephalin）、神經隆壓素（neurotensin）
、血管活性腸肽（vasoactive intestinal polypeptide,VIP）、膽囊收縮素（cholesystokinin）、加壓素（vasopressin）、和下丘腦釋放激素（hypothalamic releasing hormones）等約40多種。有些神經肽亦見於胃腸管的內分泌細胞

，故總稱為腦腸肽（braingut peptide）。這些肽類物質能改變神經元對經典神經遞質的反應，起修飾經典神經遞質的作用，故稱為神經調質（neuromodulator）。butongxingtaidaxiaodetuchuxiaopaosuohandeshenjingdizhiyebutong，ruyuanxingqingliangxiaopaoduoshuhanyixiandanjian
，xiaokelixingxiaopaohandananlei，dakelixingxiaopaowangwanghanshenjingtai。guoqurenweiyigeshenjingyuanyibanzhichanshengheshifangyizhongshenjingdizhi，danjinlaiyingyongmianyixibaohuaxuefayanjiufaxian，mouxieshenjingyuankechanshengheshifangliangzhonghuoliangzhongyishangdeshenjingdizhihe（或）神經調質，其中一種往往是經典神經遞質（Ach或NE），另一種則是神經肽。神經遞質或神經調質共存的生理意義尚待研究。
　　tuchuhoumoshangdeshoutishiyizhongmodanbai
，tanengyuxiangyingdeshenjingdizhidejieheershituchuhoumochanshengxingfenhuoyizhi。shenjingdizhidezhongleihenduo
，shoutidezhongleixiangyingyehenduo。suiranyizhongshoutizhiyuxiangyingdeyizhongshenjingdizhijiehe，danyizhongshenjingdizhiquekeyoubuzhiyizhongshouti。ruyixiandanjianshoutijiuyouN型（興奮型）和M型（多數為興奮型
，少數為抑製型），去甲腎上腺素受體亦有α和β兩類。所以
，突觸的興奮或抑製，不僅取決於神經遞質的種類（如γ－氨基丁酸是腦內一種抑製性神經遞質），更重要的還取決於受體的類型。同一種神經遞質在神經係統debutongbuweiyouxingfenhuoyizhidebutongxiaoying
，zhuyaoyuanyinshituchuhoumoshangshoutileixingdebutong。tuchuhoumoshangdeshoutikezhijieyutongdaodanbaioulianhuoqibenshenjiushiyizhongtongdaodanbai，gudangshenjingdizhiyuzhezhongxingshideshoutijiehehoushituchuhoumochanshengdexingfenhuoyizhixingbianhuashifenxunsu，suoyibazhezhongxingshideshoutichengweikuaisuzuoyongshouti，ruyixiandanjianN型受體屬於快速作用受體。另外亦有慢速作用受體，這種受體一般與G蛋白偶聯，再經過細胞內第二信使（環腺苷酸，cAMP）及蛋白磷酸化產生效應，它的作用比前者緩慢，但能把遞質－受體相互作用所提供的微弱信號放大數千倍，如去甲腎上腺素β受體屬於這種慢速作用受體。
　　釋放到突觸間隙的遞質分子與突觸後膜的受體結合產生生理效應後，很快便被相應的酶滅活（如Ach）
，或吸收入突觸終末內被分解（如NE），以(yi)迅(xun)速(su)消(xiao)除(chu)該(gai)遞(di)質(zhi)的(de)作(zuo)用(yong)，這(zhe)樣(yang)才(cai)能(neng)保(bao)證(zheng)突(tu)觸(chu)傳(chuan)遞(di)的(de)靈(ling)敏(min)性(xing)。遞(di)質(zhi)的(de)分(fen)解(jie)產(chan)物(wu)可(ke)被(bei)重(zhong)新(xin)利(li)用(yong)合(he)成(cheng)新(xin)的(de)遞(di)質(zhi)。非(fei)肽(tai)類(lei)遞(di)質(zhi)除(chu)在(zai)胞(bao)體(ti)合(he)成(cheng)外(wai)
，通(tong)常(chang)也(ye)可(ke)在(zai)軸(zhou)突(tu)終(zhong)末(mo)內(nei)合(he)成(cheng)
，而(er)肽(tai)類(lei)遞(di)質(zhi)則(ze)隻(zhi)能(neng)在(zai)胞(bao)體(ti)內(nei)合(he)成(cheng)，釋(shi)放(fang)後(hou)亦(yi)不(bu)能(neng)回(hui)收(shou)。合(he)成(cheng)的(de)遞(di)質(zhi)分(fen)子(zi)一(yi)般(ban)都(dou)貯(zhu)存(cun)在(zai)突(tu)觸(chu)小(xiao)泡(pao)內(nei)。
　　
　　神經元活動的一般規律
　　一
、神經元和神經纖維
　　神(shen)經(jing)元(yuan)是(shi)神(shen)經(jing)係(xi)統(tong)的(de)結(jie)構(gou)與(yu)功(gong)能(neng)單(dan)位(wei)。雖(sui)然(ran)神(shen)經(jing)元(yuan)形(xing)態(tai)與(yu)功(gong)能(neng)多(duo)種(zhong)多(duo)樣(yang)
，但(dan)結(jie)構(gou)上(shang)大(da)致(zhi)都(dou)可(ke)分(fen)成(cheng)細(xi)胞(bao)體(ti)和(he)突(tu)起(qi)兩(liang)部(bu)分(fen)，突(tu)起(qi)又(you)分(fen)樹(shu)突(tu)和(he)軸(zhou)突(tu)兩(liang)種(zhong)。軸(zhou)突(tu)往(wang)往(wang)很(hen)長(chang)，由(you)細(xi)胞(bao)的(de)軸(zhou)丘(qiu)分(fen)出(chu)，其(qi)直(zhi)徑(jing)均(jun)勻(yun)，開(kai)始(shi)一(yi)段(duan)稱(cheng)為(wei)始(shi)段(duan)，離(li)開(kai)細(xi)胞(bao)體(ti)若(ruo)幹(gan)距(ju)離(li)後(hou)始(shi)獲(huo)得(de)髓(sui)鞘(qiao)
，成(cheng)為(wei)神(shen)經(jing)纖(xian)維(wei)。習(xi)慣(guan)上(shang)把(ba)神(shen)經(jing)纖(xian)維(wei)分(fen)為(wei)有(you)髓(sui)纖(xian)維(wei)與(yu)無(wu)髓(sui)纖(xian)維(wei)兩(liang)種(zhong)，實(shi)際(ji)上(shang)所(suo)謂(wei)無(wu)髓(sui)纖(xian)維(wei)也(ye)有(you)一(yi)薄(bo)層(ceng)髓(sui)鞘(qiao)
，並(bing)非(fei)完(wan)全(quan)無(wu)髓(sui)鞘(qiao)。
　　（一）神經纖維傳導的特征
　　神經傳導是依靠局部電流來完成的（參看第二章）。因此它要求神經纖維在結構和功能上都是完整的；ruguoshenjingxianweibeiqieduanhuojubushoumazuiyaozuoyongersangshilewanzhengxing
，zeyinjubudianliubunenghenhaotongguoduankouhuomazuiquerfashengchuandaozuzhi。yitiaoshenjingganzhongbaohanzhexuduotiaoshenjingxianwei，danyouyujubudianliuzhuyaozaiyitiaoxianweishanggouchenghuilu，jiashanggexianweizhijiancunzaijiedizuzhi，yincimeitiaoxianweichuandaochongdongshijibenshanghubuganrao
，biaoxianweichuandaodejueyuanxing。rengongcijishenjingxianweiderenheyidianyinfachongdongshi，youyujubudianliukezaicijidiandeliangduanfasheng
，yincichongdongkexiangliangduanchuandao，biaoxianweichuandaodeshuangxiangxing。youyuchongdongchuandaohaonengjishao，bituchuchuandidehaoyixiaodeduo，yincishenjingchuandaojuyouxiangduibupilaoxing。
　　（二）神經纖維傳導的速度
　　用電生理方法記錄神經纖維的動作電位
，可以精確地測定各種神經纖維的傳導速度
，不同種類的神經纖維具有不同的傳導速度（表10-1，表10-2）。一般地說
，神經纖維的直徑越大，其傳導速度也越大
；這是因為直徑大時神經纖維的內阻就小
，局部電流的強度和空間跨度就大。有髓纖維的傳導速度與直徑成正比，其大致關係為：傳導速度（m/s）=6×直徑（μm）。一般據說 扔髓纖維的直徑是指包括軸索與髓鞘在一起的總直徑
，而軸索直徑與總直徑的比例與傳導速度又有密切關係，最適宜的比例為0.6左右。
　　直徑相同的恒溫動物與變溫動物的有髓纖維其傳導速度亦不相同；如貓的A類纖維的傳導速度為100m/s
，而蛙的A類纖維隻有40m/s。神經纖維的傳導速度與溫度有關，溫度降低則傳導速度減慢。
　　經測定
，人的上肢正中神經的運動神經纖維和感覺神經纖維的傳導速度分別為58m/s和65m/s。當周圍神經發生病變時傳導速度減慢。因此測定傳導速度有助於診斷神經纖維的疾患和估計神經損傷的預後。
　　表10-1 神經纖維的分類（一）

纖維分類			A類（有髓纖維）				B類 （有髓纖維）	C類（無髓纖維）
			Aα	Aβ	Aγ	Aδ		SC		drC
來源			初級肌梭傳入纖維和支配梭外肌的傳出纖維	皮膚的觸壓覺傳入維生素	支配梭內肌的傳出纖維	皮膚痛溫覺傳入纖維	自主神經節前纖維	自主神經節後纖維		後根據中傳導痛覺的傳入纖維
纖維直徑（μm）			13-22	8-13	4-8	1-4	1-3	0.3-1.3		0.4-1.2
傳導速度（m/s）			70-120	30-70	15-30	12-30	3-15	0.7-2.3		0.6-2.0
鋒電位持續時間（ms）			0.4-0.5				1.2	2.0
負 後電位		%鋒電位高度	3-5					3-5	無
		持續時間（ms）	12-30				--	50-80	--
正後電位	%鋒電位高度		0.2				1.5-4.0	1.5	10-30
	持續時間（ms）		40-60				100-300	300-1000	75-100

　　表10-2 神經纖維的分類（二）

纖維類別	來源	直徑（μm）	傳導速度（m/s）	電生理學上的分類
I	肌梭及腱器官的傳入纖維	12-22	70-120	Aα
Ⅱ	皮膚的機械感受器傳入纖維（觸、壓、振動感受器傳入纖維）	5-12	25-70	Aβ
Ⅲ	皮膚痛溫覺傳入纖維 ，肌肉的深部壓覺傳入纖維	2-5	10-25	Aδ
N	無髓的痛覺纖維，溫度、機械感受器傳入纖維	0.1-1.3	1	C

　　(三)神經纖維的分類
　　1．根據電生理學的特性分類 主要是根據傳導速度（複合動作電位內各波峰出現的時間）和後電位的差異，將哺乳類動物的周圍神經的纖維分為A、B
、C三類（表10-1）。
　　A類：包括有髓鞘的軀體的傳入和傳出纖維，根據其平均傳導速度又進一步分為α、β、γ
、δ四類。
　　B類：有髓鞘的自主神經的節前纖維。
　　C類：包括無髓鞘的軀體傳入纖維（drC）及自主神經節後纖維（sC）。
　　D類纖維的直徑<3μm
，傳導速度<15m/s，與Aδ纖維非常近似，但兩者的鋒電位及後電位很不相同。Aδ纖維的鋒電位時程較長
，後負後電位，而有一個大的正後電位。
　　2．根據纖維的直徑的大小及來源分類 將傳入纖維分為I、Ⅱ
、Ⅲ
、N四類（表10-2）
，I類纖維中包括Ia和Ib兩類。
　　上述兩種分類法在實際使用中存在一些問題
，例如C類和N類纖維都可用來表示無髓纖維
，Aα和I類(lei)纖(xian)維(wei)又(you)常(chang)用(yong)來(lai)表(biao)示(shi)傳(chuan)導(dao)速(su)度(du)最(zui)快(kuai)的(de)纖(xian)維(wei)
，從(cong)而(er)造(zao)成(cheng)混(hun)亂(luan)。因(yin)此(ci)，目(mu)前(qian)對(dui)傳(chuan)出(chu)纖(xian)維(wei)采(cai)用(yong)第(di)一(yi)種(zhong)分(fen)類(lei)法(fa)，對(dui)傳(chuan)入(ru)纖(xian)維(wei)則(ze)采(cai)用(yong)第(di)二(er)種(zhong)分(fen)類(lei)法(fa)。
　　（四）神經纖維的軸漿運輸
　　神(shen)經(jing)元(yuan)的(de)細(xi)胞(bao)體(ti)與(yu)軸(zhou)突(tu)是(shi)一(yi)個(ge)整(zheng)體(ti)，胞(bao)體(ti)和(he)軸(zhou)突(tu)之(zhi)間(jian)必(bi)須(xu)經(jing)常(chang)進(jin)行(xing)物(wu)質(zhi)運(yun)輸(shu)和(he)交(jiao)換(huan)。實(shi)驗(yan)證(zheng)明(ming)，軸(zhou)突(tu)內(nei)的(de)軸(zhou)漿(jiang)是(shi)經(jing)常(chang)在(zai)流(liu)動(dong)的(de)。軸(zhou)漿(jiang)流(liu)動(dong)是(shi)雙(shuang)向(xiang)的(de)，一(yi)方(fang)麵(mian)部(bu)分(fen)軸(zhou)漿(jiang)由(you)胞(bao)體(ti)流(liu)向(xiang)軸(zhou)突(tu)末(mo)梢(shao)，另(ling)一(yi)方(fang)麵(mian)部(bu)分(fen)軸(zhou)漿(jiang)由(you)軸(zhou)突(tu)末(mo)梢(shao)反(fan)向(xiang)流(liu)向(xiang)胞(bao)體(ti)。胞(bao)體(ti)內(nei)具(ju)有(you)高(gao)速(su)度(du)合(he)成(cheng)蛋(dan)白(bai)質(zhi)的(de)結(jie)構(gou)，其(qi)合(he)成(cheng)的(de)物(wu)質(zhi)借(jie)軸(zhou)漿(jiang)流(liu)動(dong)向(xiang)軸(zhou)突(tu)末(mo)梢(shao)運(yun)輸(shu)；erfanxiangdezhoujiangliudongkenengqizhefankuikongzhibaotihechengdanbaizhidezuoyong。zaizuzhipeiyanghuozaitideshenjingxianweizhong，yongxianweijingguanchaqueshijiandaozhoujiangneikelijuyoushuangxiangliudongdexianxiang。yongtongweisubiaojideanjisuanzhushedaozhuwangmoxiaqiangzhong
，keyijiandaozhushewuzhishouxianbeishenjingyuandexibaotibaodao
，erzaibaotineichuxian，ranhouzhujianzaizhoutujinduanzhoujiangneichuxian，zuihouzaiyuanduanzhoujiangneichuxian
，shuomingzhoujiangzailiudong。ruguozhoutuzhongduan，sijiangshuangxiangliudongbeizuduan


，zeyuanceduanduanhejinceduanduanjibaotidoushoudaoyingxiang
；因此變性反應不僅發生在遠端正，也發生在胞體。
　　目前知道，自胞體向軸突末梢的軸漿運輸分兩類。一類是快速軸漿運輸
，指的是具有膜的細胞器（線粒體
、遞質囊泡
、分泌顆粒等）的運輸，在猴、貓等動物的坐骨神經內其運輸速度為410mm/d。lingyileishimansuzhoujiangyunshu，zhideshiyoubaotihechengdedanbaizhisuogouchengdeweiguanheweisidengjiegoubuduanxiangqianyanshen，qitazhoujiangdekerongxingchengfenyesuizhixiangqianyunshu，qisuduwei1-12mm/d。
　　軸漿流動的機製目前還不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情況下
，神經纖維的有氧代謝擾亂使ATP減少到50%以(yi)下(xia)時(shi)，快(kuai)速(su)軸(zhou)獎(jiang)學(xue)金(jin)流(liu)動(dong)即(ji)停(ting)止(zhi)，說(shuo)明(ming)它(ta)是(shi)一(yi)種(zhong)耗(hao)能(neng)過(guo)程(cheng)。有(you)人(ren)提(ti)出(chu)與(yu)肌(ji)肉(rou)收(shou)縮(suo)滑(hua)行(xing)理(li)論(lun)相(xiang)似(si)的(de)假(jia)說(shuo)

，來(lai)解(jie)釋(shi)快(kuai)速(su)軸(zhou)漿(jiang)流(liu)動(dong)。認(ren)為(wei)囊(nang)泡(pao)等(deng)有(you)膜(mo)的(de)細(xi)胞(bao)器(qi)的(de)運(yun)輸(shu)與(yu)微(wei)管(guan)成(cheng)微(wei)絲(si)的(de)功(gong)能(neng)有(you)關(guan)，微(wei)管(guan)的(de)成(cheng)分(fen)與(yu)肌(ji)纖(xian)蛋(dan)白(bai)相(xiang)似(si)，微(wei)管(guan)上(shang)含(han)有(you)結(jie)合(he)點(dian)和(he)ATP，囊泡膜上有ATP酶和能與微管相附著的結合點
；ATP酶作用於ATP
，後者放出能量使微管與囊泡膜發生附著結合
，而後又脫離接觸
，如此推動囊泡不斷與下一個結合點相附著
，造成囊泡等有膜 細胞器沿著微管向前推移。
　　muqianduiyouzhoutumoshaoxiangxibaotifangxiangdenixiangzhoujiangliudonglejiedebijiaoshao。zhezhongnixiangliudongdesuduyueweikuaisushunxiangyunshusududeyibanzuoyou。yourenrenwei
，poshangfengdusu、kuangquanbingbingduyouwaizhouxiangzhongshushenjingxitongzhuanyundejizhi，kenengjiushinixiangzhoujiangliudong。jinnianlai，yunyonglagenguoyanghuameifangfayanjiushenjingxianweidefayuanbuwei，qiyuanliyeshiyinweilagenguoyanghuameinengbeizhoutumoshaoshequ，bingyouzhoujiangliudongzhuanyundaoshenjingxianweidexibaoti。
　　二、神聖元間相互作用的方式
　　（一）經典的突觸概念
　　神shen經jing元yuan之zhi間jian在zai結jie構gou上shang並bing沒mei有you原yuan生sheng質zhi相xiang連lian，每mei一yi神shen經jing元yuan的de軸zhou突tu末mo梢shao僅jin與yu其qi他ta神shen經jing元yuan的de胞bao體ti或huo突tu起qi相xiang接jie觸chu，引yin相xiang接jie觸chu的de部bu位wei稱cheng為wei突tu觸chu。主zhu要yao的de突tu觸chu組zu成cheng可ke分fen為wei三san類lei：①軸突與細胞體相接觸
；②軸突與樹突相接觸
；③軸突與軸突相接觸（圖10-1）。tuchuyouteshudeweixijiegou
，yigeshenjingyuandezhoutumoshaoshouxianfenchengxuduoxiaozhi，meigexiaozhidemoshaobufenpengdachengqiuzhuang，chengweituchuxiaoti
，tiefuzaixiayigeshenjingyuandebaotihuoshutubiaomian。zaidianzixianweijingxiaguanchadao，tuchudejiechuchuyouliangcengmo，zhoutumoshaodezhoutumochengweituchuqianmo
，yutuchuqianmoxiangduidebaotimohuoshutumozechengweituchuhoumo

，liangmozhijianweituchujianxi。yigetuchujiyoutuchuqianmo、突觸間隙和突觸後膜三部分組成。突觸前膜和後膜較一般的神經元膜稍增厚
，約7.5nm左右。突觸間隙約20nm左右，其間有粘多糖和糖蛋白（圖10-2）。在突觸前膜內側有致密突起，致密突起和網格形成囊泡欄柵，其間隙處正好容納一個囊泡

；因(yin)此(ci)設(she)想(xiang)
，這(zhe)種(zhong)欄(lan)柵(zha)結(jie)構(gou)具(ju)有(you)引(yin)導(dao)囊(nang)泡(pao)與(yu)突(tu)觸(chu)前(qian)膜(mo)接(jie)觸(chu)的(de)作(zuo)用(yong)，促(cu)進(jin)囊(nang)泡(pao)內(nei)遞(di)質(zhi)的(de)釋(shi)放(fang)。在(zai)突(tu)觸(chu)小(xiao)體(ti)的(de)軸(zhou)漿(jiang)內(nei)，含(han)有(you)較(jiao)多(duo)的(de)線(xian)粒(li)體(ti)和(he)大(da)量(liang)聚(ju)集(ji)的(de)囊(nang)泡(pao)（突觸小泡）。突觸小泡的直徑為20-80nm
，它們含有高濃度的遞質（圖10-3）。不同突觸內含的泡大小和形狀不完全相同，釋放乙酰膽堿的突觸，其小泡直徑約為30-50nm，在電鏡下為均勻致密的囊泡；而釋放去甲腎上腺素的小泡，直徑為30-60nm
，其中有一個直徑為15-25nm的致密中心。突觸小泡在軸漿中分布不均勻
，常聚集在致密突起處。
　　
　　圖10-1 突觸類型
　　甲：軸突與細胞體相接觸 乙：軸突與樹相接觸 丙：軸突與軸突相接觸
　　
　　　圖10-2 神經突觸示意圖
　　甲
、乙：光學顯微鏡所見 丙、丁：電子顯微鏡所見
　　
　　　圖10-3 突觸結構模式圖
　　顯示囊泡欄柵引導囊泡與突觸前膜接觸
　　youyutuchuchuandigongnengyouxingfenxingdeyizhixingliangzhong，yinciyourenrenwei，tuchuzaixingtaishangyekenengcunzailiangzhongleixing。liru，yourenguanchalexiaonaopicengneituchudexingtaitezheng，jiandaosuoyoupingxingxianweiyubukenyexibaozhijiandexingfenxingtuchudexiaopaochengyuanyuxing，erlanzhuangxibaoyubushixibaozhijiandeyizhixingtuchuxiaopaochengbianpingxing


；youcirenwei，xingfenxingyuyizhixingtuchudetuchuxiaopaoyouxingtaixueshangdequbie。xingfenxingtuchudeqianmoshifangxingfenxingdizhi，taduituchuhoumodezuoyongshichanshengxingfenxingtuchuhoudianwei；抑製性突觸的前膜釋放抑製性遞質，它對突觸後膜的作用是產生抑製性突觸後電位（參見本章第二節）。
　　一(yi)個(ge)神(shen)經(jing)元(yuan)的(de)軸(zhou)突(tu)末(mo)梢(shao)一(yi)般(ban)都(dou)分(fen)支(zhi)形(xing)成(cheng)許(xu)多(duo)突(tu)觸(chu)小(xiao)體(ti)，與(yu)其(qi)後(hou)的(de)神(shen)經(jing)元(yuan)構(gou)成(cheng)突(tu)觸(chu)，所(suo)以(yi)一(yi)個(ge)神(shen)經(jing)元(yuan)能(neng)通(tong)過(guo)突(tu)觸(chu)傳(chuan)遞(di)作(zuo)用(yong)於(yu)許(xu)多(duo)其(qi)他(ta)神(shen)經(jing)元(yuan)。另(ling)一(yi)方(fang)麵(mian)
，一(yi)個(ge)神(shen)經(jing)元(yuan)的(de)樹(shu)突(tu)或(huo)胞(bao)體(ti)可(ke)以(yi)接(jie)受(shou)許(xu)多(duo)神(shen)經(jing)元(yuan)的(de)突(tu)觸(chu)小(xiao)體(ti)構(gou)成(cheng)突(tu)觸(chu)，因(yin)此(ci)一(yi)個(ge)神(shen)經(jing)元(yuan)又(you)可(ke)接(jie)受(shou)許(xu)多(duo)不(bu)同(tong)神(shen)經(jing)元(yuan)的(de)作(zuo)用(yong)。據(ju)估(gu)算(suan)，一(yi)個(ge)脊(ji)椎(zhui)前(qian)角(jiao)的(de)運(yun)動(dong)神(shen)經(jing)元(yuan)的(de)胞(bao)體(ti)和(he)樹(shu)突(tu)上(shang)可(ke)有(you)2000個左右突觸，而一個大腦皮層錐體細胞則約有30000個突觸。
　　（二）是突觸
　　神經元之間除了上述的經典突觸聯係外，還存在電突觸。電突觸的結構基礎是縫隙連接（參見第二章），是兩個神經元膜緊密接觸的部位。兩層膜間的間隔隻有2-3nm
，連接部位的神經元膜沒有增厚
，其旁軸漿內無突觸小泡存在（圖10-4）。連lian接jie部bu位wei存cun在zai在zai溝gou通tong兩liang細xi胞bao胞bao漿jiang的de通tong道dao，帶dai電dian離li子zi可ke通tong過guo這zhe些xie通tong道dao而er傳chuan遞di電dian信xin號hao
，這zhe種zhong電dian信xin號hao傳chuan遞di一yi般ban是shi雙shuang向xiang的de。因yin此ci，這zhe種zhong連lian接jie部bu位wei的de信xin息xi傳chuan遞di是shi一yi種zhong電dian傳chuan遞di
，與yu經jing典dian突tu觸chu的de化hua學xue遞di質zhi傳chuan遞di完wan全quan不bu同tong。電dian突tu觸chu的de功gong能neng可ke能neng是shi促cu進jin不bu同tong神shen經jing元yuan產chan生sheng同tong步bu性xing放fang電dian。電dian傳chuan遞di的de速su度du快kuai
，幾ji乎hu不bu存cun在zai潛qian伏fu期qi。電dian突tu觸chu可ke存cun在zai於yu樹shu突tu與yu樹shu突tu
、胞體與胞體
、軸突與胞體、軸突與樹突之間。
　　
　　　圖10-4 幾種不同形式突觸的模式圖 箭頭示傳遞方向
　　（三）非突觸性化學傳遞
　　由於熒光組織化學等新方法的應用
，目前已明確除了經典的突觸能進行化學傳遞外，還存在非突觸性化學傳遞（non-synaptic chemical transmission ）。關(guan)於(yu)這(zhe)方(fang)麵(mian)的(de)研(yan)究(jiu)
，首(shou)先(xian)在(zai)交(jiao)感(gan)神(shen)經(jing)腎(shen)上(shang)腺(xian)素(su)能(neng)神(shen)經(jing)元(yuan)上(shang)進(jin)行(xing)。實(shi)驗(yan)觀(guan)察(cha)到(dao)，腎(shen)上(shang)腺(xian)素(su)能(neng)神(shen)經(jing)元(yuan)的(de)軸(zhou)突(tu)末(mo)梢(shao)有(you)許(xu)多(duo)分(fen)支(zhi)，在(zai)分(fen)支(zhi)上(shang)有(you)大(da)量(liang)的(de)念(nian)珠(zhu)狀(zhuang)曲(qu)張(zhang)體(ti)（varicosity）。曲線體內含有大量的小泡（圖10-5），是遞質釋放和部位。一個神經元的軸突末梢可以具有30000個ge曲qu線xian體ti
，因yin此ci一yi個ge神shen經jing元yuan具ju有you大da量liang的de遞di質zhi釋shi放fang部bu位wei。但dan是shi，曲qu張zhang體ti並bing不bu與yu效xiao應ying細xi胞bao形xing成cheng經jing典dian的de突tu觸chu聯lian係xi，而er是shi處chu在zai效xiao應ying細xi胞bao附fu近jin。當dang神shen經jing衝chong動dong抵di達da曲qu張zhang體ti時shi
，遞di質zhi從cong曲qu張zhang體ti釋shi放fang出chu來lai
，通tong過guo彌mi散san作zuo用yong到dao效xiao應ying細xi胞bao的de受shou體ti，使shi效xiao應ying細xi胞bao發fa生sheng反fan應ying。由you於yu這zhe種zhong化hua學xue傳chuan遞di不bu是shi通tong過guo經jing典dian的de突tu觸chu進jin行xing的de，因yin此ci稱cheng為wei非fei突tu觸chu性xing化hua學xue傳chuan遞di。在zai中zhong樞shu神shen經jing係xi統tong內nei，也ye有you這zhe種zhong傳chuan遞di方fang式shi存cun在zai。例li如ru


，在zai大da腦nao皮pi層ceng內nei具ju有you直zhi徑jing很hen細xi的de無wu纖xian維wei

，這zhe種zhong纖xian維wei是shi去qu甲jia腎shen上shang腺xian素su能neng性xing的de
，纖xian維wei分fen支zhi上shang具ju有you許xu多duo曲qu張zhang體ti，能neng釋shi放fang去qu甲jia腎shen上shang腺xian素su遞di質zhi；zhezhongquzhangtijuedabufenbuyuzhipeideshenjingyuanxingchengjingdiandetuchu
，suoyijinxingdeshifeituchuxinghuaxuechuandi。youruzaiheizhizhong，duobaannengxianweiyeyouxuduoquzhangti

，qiejuedaduoshuyejinxingfeituchuxinghuaxuechuandi。ciwai，zhongshunei5-羥(qiang)色(se)胺(an)能(neng)纖(xian)維(wei)也(ye)能(neng)進(jin)行(xing)非(fei)突(tu)觸(chu)性(xing)化(hua)學(xue)傳(chuan)遞(di)。由(you)此(ci)看(kan)來(lai)，單(dan)胺(an)類(lei)神(shen)經(jing)纖(xian)維(wei)都(dou)能(neng)進(jin)行(xing)非(fei)突(tu)觸(chu)性(xing)化(hua)學(xue)傳(chuan)遞(di)。已(yi)知(zhi)，非(fei)突(tu)觸(chu)性(xing)化(hua)學(xue)傳(chuan)遞(di)也(ye)能(neng)在(zai)軸(zhou)突(tu)末(mo)梢(shao)以(yi)外(wai)的(de)部(bu)位(wei)進(jin)行(xing)，軸(zhou)突(tu)膜(mo)也(ye)能(neng)釋(shi)放(fang)化(hua)學(xue)遞(di)質(zhi)（如釋放胞漿中的乙酰膽堿），樹突也能釋放化學遞質（如黑質中

、樹突可釋放多巴胺）。
　　
　　　圖10-5 交感神經腎上腺能神經示意圖
　　非突觸性化學傳遞與突觸性化學傳遞相比

，有下列幾下特點：①不存在突觸前膜與後膜的特化結構；②不存在一對一的支配關係

，一個曲張體能支配較多的效應細胞；③曲張體與效應細胞間的距離至少在20nm以上
，距離大的可達幾十微米

；④遞質彌散的距離大
，因此傳遞花費的時間可大於1s
；⑤遞質彌散到效應細胞時
，能否發生傳遞效應取決於效應細胞上有無相應的受體。
　　（四）局部回路神經元和局部神經元回路
　　zhongshushenjingxitongzhongcunzaichangzhoutudeshenjingyuan，yeyoudaliangduanzhoutuhewuzhoutudeshenjingyuan。changzhoutudeshenjingyuanshitoushexingshenjingyuan，tamentoushedaoyuangebuwei
，qidaolianxigezhongshubuweigongnengdezuoyong；其qi軸zhou突tu末mo梢shao通tong過guo經jing典dian的de突tu觸chu聯lian係xi和he非fei突tu觸chu性xing化hua學xue傳chuan遞di的de方fang式shi，完wan成cheng神shen經jing元yuan間jian的de相xiang互hu作zuo用yong。短duan軸zhou突tu和he無wu軸zhou突tu神shen經jing元yuan不bu投tou射she到dao遠yuan隔ge部bu位wei
，它ta們men的de軸zhou突tu和he樹shu突tu僅jin在zai某mou一yi中zhong樞shu部bu位wei內nei部bu起qi聯lian係xi作zuo用yong；這些神經元稱為局部回路神經元（local circuit neuron）
，例如大腦皮層內的星狀神經元
、小腦皮層內的籃狀細胞和星狀細胞
、視網膜內的水平細胞和無長突細胞、嗅球內的顆粒細胞、脊ji髓sui內nei的de閏run紹shao細xi胞bao等deng。從cong進jin化hua來lai看kan，動dong物wu越yue高gao等deng，局ju部bu回hui路lu神shen經jing元yuan數shu量liang越yue多duo，它ta們men的de突tu起qi越yue發fa達da。局ju部bu回hui路lu神shen經jing元yuan的de活huo動dong可ke能neng與yu高gao級ji神shen經jing功gong能neng有you密mi切qie的de關guan係xi
，例li如ru學xue習xi、記憶等。
　　由局部回路神經元及其突起構成的神經元間相互作用的聯係通路
，稱為局部神經元回路（local nuronal circuit）。這種回路可由幾個局部回路神經元構成，例如小腦皮層內的顆粒細胞、籃狀細胞、xingzhuangxibaodenggouchengdehuilu。zhezhonghuiluyekeyouyigejubuhuilushenjingyuangoucheng，lirujisuineirunshaoxibaogouchengdehuilu。zhezhonghuiluhaiketongguojubuhuilushenjingyuandeyigeshutuhuoshutudemouyibufengoucheng，zhezhongshenjingyuanjianxianghuzuoyongdeshixianbuxuyaozhenggeshenjingyuancanyuhuodong。
　　通過對局部神經回路的研究，現已闡明除了軸突-胞體型、軸突-樹突型、軸突-軸突型突觸聯係外
，還存在樹突-樹突型、樹突-胞體型、樹突-軸突型
、胞體-樹突型

、胞體-胞體型、胞體-軸突型聯係
；而且這種聯係除了主要屬於化學傳遞性質外，還有屬於電傳遞性質的（電突觸）。它們的組合形式也比較複雜，可以形成串聯性突觸（serial synapses）


、交互性突觸(reciprocal synapses)
、混合性突觸(mixed synapses) （圖10-5）。以交互性突觸為例，局部神經元回路僅在甲、乙兩樹突的某一部分形成；甲樹突通過樹突-樹突型突觸作用於乙樹突，乙樹突被作用後又通過附近的樹突-shutuxingtuchufanguolaizuoyongyujiashutu。zheyangjiayiliangshututongguojiaohuxingtuchugouchenglexianghuzuoyongdejubushenjingyuanhuilu。zhezhonghuilubuxuyaozhenggeshenjingyuancanyuhuodong，jiunengwanchengjubudezhenghezuoyong。
　　樹(shu)突(tu)多(duo)數(shu)不(bu)能(neng)產(chan)生(sheng)動(dong)作(zuo)電(dian)位(wei)，因(yin)為(wei)樹(shu)突(tu)膜(mo)上(shang)電(dian)壓(ya)門(men)控(kong)式(shi)鈉(na)通(tong)道(dao)很(hen)少(shao)。因(yin)此(ci)
，樹(shu)突(tu)上(shang)的(de)興(xing)奮(fen)或(huo)抑(yi)製(zhi)活(huo)動(dong)是(shi)以(yi)電(dian)緊(jin)張(zhang)性(xing)形(xing)式(shi)擴(kuo)布(bu)的(de)
，這(zhe)種(zhong)擴(kuo)布(bu)是(shi)衰(shuai)減(jian)性(xing)的(de)。上(shang)述(shu)交(jiao)互(hu)性(xing)突(tu)觸(chu)中(zhong)相(xiang)鄰(lin)兩(liang)突(tu)觸(chu)的(de)相(xiang)互(hu)作(zuo)用(yong)就(jiu)是(shi)以(yi)電(dian)緊(jin)張(zhang)形(xing)式(shi)實(shi)現(xian)的(de)。
　　三、 神 經 遞 質
　　前文已述及突觸傳遞是通過突觸前膜釋放化學遞質來完成的（非突觸性化學傳遞的情況也是如此）。一個化學物質被確認為神經遞質
，應符合以下條件：①在突觸前神經元內具有全盛遞質的前體物質和合成酶係
，能夠合成這一遞質；②遞質貯存於突觸小泡以防止被胞漿內其它酶係所破壞，當興奮衝動抵達神經末梢時，小泡內遞質能釋放入突觸間隙
；③遞(di)質(zhi)通(tong)過(guo)突(tu)觸(chu)間(jian)隙(xi)作(zuo)用(yong)於(yu)突(tu)觸(chu)後(hou)膜(mo)的(de)特(te)殊(shu)受(shou)體(ti)，發(fa)揮(hui)其(qi)生(sheng)理(li)作(zuo)用(yong)，用(yong)電(dian)生(sheng)理(li)微(wei)電(dian)泳(yong)方(fang)法(fa)將(jiang)遞(di)質(zhi)離(li)子(zi)施(shi)加(jia)到(dao)神(shen)經(jing)元(yuan)或(huo)效(xiao)應(ying)細(xi)胞(bao)旁(pang)，以(yi)模(mo)擬(ni)遞(di)質(zhi)釋(shi)放(fang)過(guo)程(cheng)能(neng)引(yin)致(zhi)相(xiang)同(tong)的(de)生(sheng)理(li)效(xiao)應(ying)；④存在使這一遞質失活的酶或其他環節（攝取回收）；⑤用(yong)遞(di)質(zhi)擬(ni)似(si)劑(ji)或(huo)受(shou)體(ti)阻(zu)斷(duan)劑(ji)能(neng)加(jia)強(qiang)或(huo)阻(zu)斷(duan)這(zhe)一(yi)遞(di)質(zhi)的(de)突(tu)觸(chu)傳(chuan)遞(di)作(zuo)用(yong)。在(zai)神(shen)經(jing)係(xi)統(tong)內(nei)存(cun)在(zai)許(xu)多(duo)化(hua)學(xue)物(wu)質(zhi)
，但(dan)不(bu)一(yi)定(ding)都(dou)是(shi)神(shen)經(jing)遞(di)質(zhi)，隻(zhi)有(you)符(fu)合(he)或(huo)基(ji)本(ben)上(shang)符(fu)合(he)以(yi)上(shang)條(tiao)件(jian)的(de)化(hua)學(xue)物(wu)質(zhi)才(cai)能(neng)認(ren)為(wei)它(ta)是(shi)神(shen)經(jing)遞(di)質(zhi)。關(guan)於(yu)神(shen)經(jing)遞(di)質(zhi)
，首(shou)先(xian)是(shi)在(zai)外(wai)周(zhou)迷(mi)走(zou)神(shen)經(jing)對(dui)心(xin)髒(zang)抑(yi)製(zhi)作(zuo)用(yong)的(de)環(huan)節(jie)上(shang)發(fa)現(xian)的(de)。
　　（一）外周神經遞質
　　1．乙酰膽堿 zaiwaxinguanzhushiyanzhongguanchadao
，cijimizoushenjingshiwaxinhuodongshoudaoyizhi，rujiangguanliuyezhuanyidaolingyiwaxinzhibeizhongqu，yekeyinzhihouyigewaxindeyizhi。xianranzaimizoushenjingxingfenshi，youhuaxuewuzhishifangchulai，congerdaozhixinzanghuodongdeyizhi。houlaizhengmingzheyihuaxuewuzhishiyixiandanjian
，yixiandanjianshimizoushenjingshifangdedizhi。yihouzaixuduoqitaqiguanzhong（例如胃腸、膀胱
、頜下腺等）
，刺(ci)激(ji)其(qi)副(fu)交(jiao)感(gan)神(shen)經(jing)也(ye)可(ke)在(zai)灌(guan)注(zhu)液(ye)中(zhong)找(zhao)到(dao)乙(yi)酰(xian)膽(dan)堿(jian)。由(you)此(ci)認(ren)為(wei)，副(fu)交(jiao)感(gan)神(shen)經(jing)節(jie)後(hou)纖(xian)維(wei)都(dou)是(shi)釋(shi)放(fang)乙(yi)酰(xian)膽(dan)堿(jian)作(zuo)為(wei)遞(di)質(zhi)的(de)。釋(shi)放(fang)乙(yi)酰(xian)膽(dan)堿(jian)作(zuo)為(wei)遞(di)質(zhi)的(de)神(shen)經(jing)纖(xian)維(wei)，稱(cheng)為(wei)膽(dan)堿(jian)能(neng)纖(xian)維(wei)（圖10-6）。後來有
　　
　　　圖10-6 自主神經係統神經末梢的化學傳遞
　　人(ren)進(jin)行(xing)了(le)上(shang)頸(jing)交(jiao)感(gan)神(shen)經(jing)節(jie)的(de)灌(guan)流(liu)，見(jian)到(dao)刺(ci)激(ji)節(jie)前(qian)纖(xian)維(wei)可(ke)以(yi)灌(guan)流(liu)液(ye)中(zhong)獲(huo)得(de)乙(yi)酰(xian)膽(dan)堿(jian)，所(suo)以(yi)節(jie)前(qian)纖(xian)維(wei)的(de)遞(di)質(zhi)也(ye)是(shi)乙(yi)酰(xian)膽(dan)堿(jian)。現(xian)已(yi)明(ming)確(que)軀(qu)體(ti)運(yun)動(dong)纖(xian)維(wei)也(ye)是(shi)膽(dan)堿(jian)能(neng)纖(xian)維(wei)。節(jie)前(qian)纖(xian)維(wei)和(he)運(yun)動(dong)神(shen)經(jing)纖(xian)維(wei)所(suo)釋(shi)放(fang)的(de)乙(yi)酰(xian)膽(dan)堿(jian)的(de)作(zuo)用(yong)，與(yu)菸(yan)堿(jian)樣(yang)作(zuo)用(yong)（N樣作用）；而副交感神經節後纖維所釋放的乙酰膽堿的作用，也毒蕈堿的藥理作用相同，稱為毒蕈堿樣作用（M樣作用）。
　　2．去甲腎上腺素 交jiao感gan神shen經jing節jie後hou纖xian維wei的de遞di質zhi比bi較jiao複fu雜za。本ben世shi紀ji初chu，有you人ren見jian到dao腎shen上shang腺xian素su對dui效xiao應ying器qi的de廣guang泛fan作zuo用yong與yu交jiao感gan神shen經jing的de作zuo用yong極ji為wei相xiang似si，因yin此ci設she想xiang交jiao感gan神shen經jing可ke能neng是shi通tong過guo末mo梢shao釋shi放fang腎shen上shang腺xian素su而er對dui效xiao應ying器qi起qi作zuo用yong的de。後hou來lai，在zai貓mao的de實shi驗yan中zhong觀guan察cha到dao，刺ci激ji支zhi配pei尾wei巴ba的de交jiao感gan神shen經jing可ke以yi引yin致zhi尾wei巴ba上shang毛mao的de豎shu立li和he血xue管guan收shou縮suo，同tong時shi該gai動dong物wu的de去qu神shen經jing支zhi配pei的de心xin髒zang活huo動dong加jia速su
；ruguojiangziweibahuiliudejingmaijiezha，zaicijizheyijiaoganshenjingjiuzhinengyinzhiweibashangmaodeshulihexueguanshousuo
，quebunengyinzhixinzanghuodongdejiasu。youcishexiang
，zhipeiweibadejiaoganshenjingmoshaonengshifangyizhonghuaxuewuzhi，youjingmaihuiliuyuxinzang，zhezhongwuzhizaidangshichengweijiaogansu。jiaogansubiyixiandanjiandexingzhiwending，dangyoudaliangshifangshibuyipohuai，zaiyibanqingkuangxiayoukenengjingxueyexunhuanzuoyongyujiaoweiyuangedexiaoyingqiguan。houlai，zaicijizhipeiqitaqiguandejiaoganshenjingshi

，junzhengmingjingmaixuezhongchuxianjiaogansu。zengyourenzhichu，jiaogansushiqujiashenshangxiansuheshenshangxiansudehunhewu，erzhuyaoshiqujiashenshangxiansu。xianyimingque，zaigaodengdongwuzhongyoujiaoganshenjingjiehouxianweishifangdedizhijinshiqujiashenxianshangsu，erbuhanshenshangxiansu；因yin為wei在zai神shen經jing末mo梢shao隻zhi能neng合he成cheng去qu甲jia腎shen上shang腺xian素su，而er不bu能neng進jin一yi步bu合he成cheng腎shen上shang腺xian素su
，由you於yu末mo梢shao中zhong不bu含han合he成cheng腎shen上shang腺xian素su所suo必bi需xu的de苯ben乙yi醇chun胺an氮dan位wei甲jia基ji移yi位wei酶mei。釋shi放fang去qu甲jia腎shen上shang腺xian素su作zuo為wei遞di質zhi的de神shen經jing纖xian維wei，稱cheng為wei腎shen上shang腺xian素su能neng纖xian維wei。但dan是shi，不bu是shi所suo有you的de交jiao感gan神shen經jing節jie後hou纖xian維wei都dou是shi腎shen上shang腺xian素su能neng纖xian維wei，像xiang支zhi配pei汗han腺xian的de交jiao感gan神shen經jing和he骨gu骼ge肌ji的de交jiao感gan舒shu血xue管guan纖xian維wei卻que是shi膽dan堿jian能neng纖xian維wei。
　　3．嘌呤類和肽類遞質 zizhushenjingdejiehouxianweichudansannengheshenshangxiansunengxianweiwai，haiyoudisanleixianwei。disanleixianweimoshaoshifangdedizhishipiaolingleihetaileihuaxuewuzhi。yourenzaishiyanzhongguanchadao，cijizheleishenjingshishiyanbiaobenguanliuyezhongkeyizhaodaosanlinsuanxianganjiqifenjiechanwu
；而(er)三(san)磷(lin)酸(suan)腺(xian)苷(gan)對(dui)有(you)腸(chang)肌(ji)的(de)作(zuo)用(yong)與(yu)這(zhe)類(lei)神(shen)經(jing)的(de)作(zuo)用(yong)極(ji)相(xiang)似(si)，兩(liang)者(zhe)均(jun)可(ke)引(yin)致(zhi)腸(chang)肌(ji)的(de)舒(shu)張(zhang)和(he)腸(chang)肌(ji)細(xi)胞(bao)電(dian)位(wei)的(de)超(chao)極(ji)化(hua)。因(yin)此(ci)認(ren)為(wei)這(zhe)類(lei)神(shen)經(jing)末(mo)梢(shao)釋(shi)放(fang)的(de)遞(di)質(zhi)是(shi)三(san)磷(lin)酸(suan)腺(xian)苷(gan)，是(shi)一(yi)種(zhong)腺(xian)嘌(piao)呤(ling)化(hua)合(he)物(wu)。但(dan)也(ye)有(you)人(ren)認(ren)為(wei)這(zhe)類(lei)神(shen)經(jing)釋(shi)放(fang)的(de)遞(di)質(zhi)是(shi)肽(tai)類(lei)化(hua)合(he)物(wu)，因(yin)為(wei)免(mian)疫(yi)細(xi)胞(bao)化(hua)學(xue)的(de)研(yan)究(jiu)證(zheng)實(shi)自(zi)主(zhu)神(shen)經(jing)某(mou)些(xie)纖(xian)維(wei)末(mo)梢(shao)的(de)大(da)顆(ke)粒(li)囊(nang)泡(pao)中(zhong)含(han)有(you)血(xue)管(guan)活(huo)性(xing)腸(chang)肽(tai)，刺(ci)激(ji)迷(mi)走(zou)神(shen)經(jing)時(shi)能(neng)引(yin)致(zhi)血(xue)管(guan)活(huo)性(xing)腸(chang)肽(tai)的(de)釋(shi)放(fang)。血(xue)管(guan)活(huo)性(xing)腸(chang)肽(tai)能(neng)使(shi)胃(wei)腸(chang)平(ping)滑(hua)肌(ji)舒(shu)張(zhang)
，胃(wei)的(de)容(rong)受(shou)性(xing)舒(shu)張(zhang)可(ke)能(neng)就(jiu)是(shi)由(you)於(yu)迷(mi)走(zou)神(shen)經(jing)節(jie)後(hou)纖(xian)維(wei)釋(shi)放(fang)血(xue)管(guan)活(huo)性(xing)腸(chang)肽(tai)遞(di)質(zhi)而(er)實(shi)現(xian)的(de)。第(di)三(san)類(lei)纖(xian)維(wei)是(shi)非(fei)膽(dan)堿(jian)能(neng)和(he)非(fei)腎(shen)上(shang)腺(xian)素(su)能(neng)纖(xian)維(wei)
，主(zhu)要(yao)存(cun)在(zai)於(yu)胃(wei)腸(chang)，其(qi)神(shen)經(jing)元(yuan)細(xi)胞(bao)體(ti)位(wei)於(yu)壁(bi)內(nei)神(shen)經(jing)叢(cong)中(zhong)；在胃腸上部它接受副交感神經節前纖維的支配。
　　（二）中樞神經遞質
　　1．乙酰膽堿 閏紹細胞（Renshaw cell）shijisuiqianjiaoneideyizhongshenjingyuan
，tajieshouqianjiaoyundongshenjingyuanzhoutucezhidezhipei，tadehuodongzhuanerfankuiyizhiqianjiaoyundongshenjingyuandehuodong。muqianzhidao，qianjiaoyundongshenjingyuanzhipeigugejidejietouchudizhiweiyixiandanjian，zeqizhoutucezhiyurundaixibaofashengtuchulianxi
，yebidingshifangyixiandanjianzuoweidizhi（圖10-7）。用電生理微電泳法將乙酰膽堿作用於閏紹細胞

，確能引致其放電；用N型受體阻斷劑後，乙酰膽堿的興奮作用即被阻斷，說明這一突觸聯係的乙酰膽堿作用與神經肌接頭處一樣都是N樣作用
　　
　　圖10-7 脊髓前角運動神經元與閏紹細胞的反饋聯係
　　weiyuqiunaohoubufucedeteyiganjiaotousheshenjingyuanshidanjiannengshenjingyuan，tamenhexiangyingdepicengganjiaoqushenjingyuanxingchengdetuchushiyiyixiandanjianweidizhide。liru，cijishishenjingshi
，zhenyepiceng17區等處的乙酰膽堿釋放增多。
　　腦幹網狀結構上行激動係統（參見第三節）的各個環節似乎都存在乙酰膽堿遞質。例如，腦幹腦狀結構內某些神經元對乙酰膽堿敏感；刺激中腦網狀結構使腦電出現快波時，皮層的乙酰膽堿釋放明明顯增加
；用組織化學法顯示腦幹網狀結構的乙酰膽堿上行通路，發現其與腦幹網狀結構上行激動係統通路有相似之外。
　　尾核含有豐富的乙酰膽堿、膽(dan)堿(jian)乙(yi)酰(xian)移(yi)位(wei)酶(mei)和(he)膽(dan)堿(jian)酯(zhi)酶(mei)
，尾(wei)核(he)內(nei)有(you)較(jiao)多(duo)的(de)神(shen)經(jing)元(yuan)對(dui)乙(yi)酰(xian)膽(dan)堿(jian)敏(min)感(gan)，殼(ke)核(he)與(yu)蒼(cang)白(bai)球(qiu)內(nei)某(mou)些(xie)神(shen)經(jing)元(yuan)也(ye)對(dui)乙(yi)酰(xian)膽(dan)堿(jian)敏(min)感(gan)。由(you)此(ci)看(kan)來(lai)，紋(wen)狀(zhuang)體(ti)內(nei)存(cun)在(zai)乙(yi)酰(xian)膽(dan)堿(jian)遞(di)質(zhi)係(xi)統(tong)。
　　此外，邊緣係統的梨狀區
、杏仁核
、海馬內某些神經元對乙酰膽堿也起興奮反應，這種反應能被阿托品阻斷，說明這些部位也可能存在乙酰膽堿遞質係統。
　　綜上所述
，乙酰膽堿肯定是中樞的遞質
，而且分布比較廣泛。
　　2．單胺類 單胺類遞質是指多巴胺、去甲腎上腺素和5-羥色胺。由於動物實驗中采用了熒光組織化學方法，目前對中樞內單胺類遞質係統了解得比較清楚（圖10-8）。
　　
　　　圖10-8 單胺類遞質的通徑
　　多巴胺遞質係統主要包括三部位：黑質-紋狀體部分
、中腦邊緣係統部分和結節、漏鬥部分。黑質-紋狀體部分的多巴胺能神經元位於中腦黑質，其神經纖維投射到紋狀體。腦內的多巴胺主要由黑質製造
，沿黑質-紋狀體投射係統分布
，在紋狀體貯存（其中以尾核含量最多）。破壞黑質或切斷黑質-紋wen狀zhuang體ti束shu，紋wen狀zhuang體ti中zhong多duo巴ba胺an的de含han量liang即ji降jiang低di。用yong電dian生sheng理li微wei電dian泳yong法fa將jiang多duo巴ba胺an作zuo用yong於yu紋wen狀zhuang體ti神shen經jing元yuan，主zhu要yao起qi抑yi製zhi反fan應ying。中zhong腦nao位wei於yu邊bian緣yuan部bu分fen的de多duo巴ba胺an能neng神shen經jing元yuan位wei於yu中zhong腦nao腳jiao間jian核he頭tou端duan的de背bei側ce部bu位wei，其qi神shen經jing纖xian維wei投tou射she到dao邊bian緣yuan前qian腦nao。結jie節jie-漏鬥部分的多巴胺能神經元位於下丘腦弓狀核，其神經纖維投射到正中隆起。
　　去甲腎上腺素係統比較集中，極大多數的去甲腎上腺素能神經元位於低位腦幹
，尤其是中腦網狀結構
、腦橋的藍斑以及延髓網狀結構的腹外側部分。按其纖維投射途徑的不同，可分為三部分：上行部分、下行部分和支配低位腦幹部分。上行部分的纖維投射到大腦皮層，邊緣前腦和下丘腦。下行部分的纖維下達脊髓背角的膠質區、側角和前角。支配低位腦幹部分的纖維，分布在低位腦幹內部。
　　5-羥色胺遞質係統也比較集中，其神經元主要位於低位腦幹近中線區的中縫核內。按其纖維投射途徑的不同，也可分為三部分：上行部分、下行部分和支配低位腦幹部分。上行部分的神經元位於中縫核上部，其神經纖維投射到紋狀體、丘腦、下丘腦、邊緣前腦和大腦皮層。腦內5-羥色胺主要來自中縫核上部，破壞中縫核上部可使腦內5-羥色胺含量明顯降低。下行部分的神經元位於中縫核下部，其神經纖維下達脊髓背角 的膠質區、側角和前角。支配低位腦幹部分的纖維，分布在低位腦幹內部。
　　3．氨基酸類 現快明確存在氨基酸類遞質，例如穀氨酸、門冬氨酸
、甘氨酸和 γ-氨基丁酸。
　　zainaojisuineiguansuanhanlianghenduo，fenbuhenguang，danxiangduilaikan，danaobanqiuhejisuibeicebufenhanliangjiaogao。yongdianshengwuweidianyongfajiangguansuanzuoyongyupicengshenjingyuanhejisuiyundongshenjingdi，keyinzhituchuhoumochuxianleisixingfenxingtuchuhoudianweidefanying，bingkedaozhishenjingyuanfangdian。youcishexiang，guansuankenengshiganjiaochuanrushenjingxianwei（粗纖維類）和大腦皮層內的興奮型遞質。
　　用(yong)電(dian)生(sheng)理(li)微(wei)電(dian)泳(yong)法(fa)將(jiang)甘(gan)氨(an)酸(suan)作(zuo)用(yong)於(yu)脊(ji)髓(sui)運(yun)動(dong)神(shen)經(jing)元(yuan)，可(ke)引(yin)致(zhi)突(tu)觸(chu)後(hou)膜(mo)出(chu)現(xian)類(lei)似(si)抑(yi)製(zhi)性(xing)突(tu)觸(chu)後(hou)電(dian)位(wei)的(de)反(fan)應(ying)。閏(run)紹(shao)細(xi)胞(bao)軸(zhou)突(tu)末(mo)梢(shao)釋(shi)放(fang)的(de)遞(di)質(zhi)就(jiu)是(shi)甘(gan)氨(an)酸(suan)
，它(ta)對(dui)運(yun)動(dong)神(shen)經(jing)元(yuan)起(qi)抑(yi)製(zhi)作(zuo)用(yong)。
　　γ-氨基丁酸在大腦皮層的淺層和小腦皮層的浦肯野細胞層含量較高。用電生理微電泳法將γ-氨基丁酸作用於大腦皮層神經元和前庭外側核神經元（直接受小腦皮層浦肯野細胞支配），可引致突觸後膜超極化。由此設想，γ-氨基丁酸可能是大腦皮層部分神經元和小腦皮層浦肯野細胞的抑製性遞質。此外
，紋狀體-黑質的纖維
，也是釋放γ-氨基西酸遞質的。
　　上述的抑製是突觸後膜發生超極化而發生的，因此是突觸後抑製。所以甘氨酸和γ-氨基丁酸均是突觸後抑製的遞質。已知，γ-氨基丁酸也是突觸前抑製的遞質；當γ-氨基丁酸作用於軸突末梢時可引致末梢支極化
，使末梢在衝動抵達時遞質釋放量減少

，從而產生抑製效應（參見第二節）。γ-氨基丁酸對細胞體膜產生超極化，而對末梢軸突膜卻產生去極化


，其機製尚不完全清楚。有人認為，γ-氨基丁酸的作用是使膜對CI-的通透性增升高；在細胞體膜對CI-的通透性升高時


，由於細胞外CI-濃度比細胞內CI-濃度高
，CI-由細胞外進入細胞內，因此產生超極化
；在末梢軸突膜對CI-通透性升高時
，由於軸漿內CI-濃度比軸突外CI-高，CI-由軸突內流向軸突外，因此產生去極化。所以γ-氨基丁酸的作用是使CI-通透性升高，造成超極化還是去極化，取決於細胞內外CI-的濃度差。
　　4．肽類 早已知道神經元能分泌肽類化學物質，例如視上核和室旁核神經元分泌升壓素（九肽）和催產素（九肽）；下丘腦內其他肽能神經元能分泌多種調節腺垂體活動的多肽
，如促甲狀腺釋放激素（TRH
，三肽）、促性腺素釋放激素（GnRH，十肽）
、生長抑素（GHRIH，十四肽）deng。youyuzhexietaileiwuzhizaifenmihou，yaotongguoxueyexunhuancainengzuoyongyuxiaoyingxibao
，yincichengweishenjingjisu。danxianyizhi
，zhexietaileiwuzhikenenghaishishenjingdizhi。liru，shipangheyouxiangnaoganhejisuitoushedexianwei，juyoutiaojiejiaoganhefujiaoganshenjinghuodongdezuoyong（其遞質為催產素），並能抑製痛覺（其遞質為升壓素）。在下丘腦以外腦區存在TRH和相應的受體
，TRH能直接影響神經元的放電活動，提示TRH可能是神經遞質。
　　腦內具有嗎啡樣活性的多肽，稱為阿片樣肽。阿片樣肽包括β-內啡肽、腦啡肽和強啡肽三類。腦啡肽是五肽化合物
，有甲硫氨酸腦啡肽（M-ENK）和亮氨酸腦啡肽（L-ENK）兩種。腦啡肽與阿片受體常相伴而存在，微電泳啡肽可命名大腦皮層、wenzhuangtihezhongnaodaoshuiguanzhouweihuizhishenjingyuandefangdianshoudaoyizhi。naofeitaizaijisuibeijiaojiaozhiqunongduhengao
，takenengshitiaojietongjiaoxianweichuanruhuodongdeshenjingdizhi。
　　腦內還有胃腸肽存在
，例如膽囊收縮素（CCK）、促胰液素
、胃泌素、胃動素、血管活性腸肽、胰高血糖素等。CCK有(you)抑(yi)製(zhi)攝(she)食(shi)行(xing)為(wei)的(de)作(zuo)用(yong)。許(xu)多(duo)膽(dan)堿(jian)能(neng)神(shen)經(jing)元(yuan)中(zhong)含(han)有(you)血(xue)管(guan)活(huo)性(xing)腸(chang)肽(tai)
，它(ta)可(ke)能(neng)具(ju)有(you)加(jia)強(qiang)乙(yi)酰(xian)膽(dan)堿(jian)作(zuo)用(yong)的(de)功(gong)能(neng)。此(ci)外(wai)，腦(nao)內(nei)還(hai)有(you)其(qi)他(ta)肽(tai)類(lei)物(wu)質(zhi)
，例(li)如(ru)P物質、神經降壓素
、血管緊張素Ⅱ等。P物質是十一肽
，它可能是第一級感覺神經元（屬於細纖維類）釋放的興奮性遞質，與痛覺傳入活動有關。神經降壓素在邊緣係統中存在。血管緊張素Ⅱ的主要作用可能在於調節單受類纖維的遞質釋放。
　　5．其他可能的遞質 近(jin)來(lai)年(nian)研(yan)究(jiu)指(zhi)出(chu)，一(yi)氧(yang)化(hua)氮(dan)具(ju)有(you)許(xu)多(duo)神(shen)經(jing)遞(di)質(zhi)的(de)特(te)征(zheng)。某(mou)些(xie)神(shen)經(jing)元(yuan)含(han)有(you)一(yi)氧(yang)化(hua)氮(dan)合(he)成(cheng)酶(mei)，該(gai)酶(mei)能(neng)使(shi)精(jing)氨(an)酸(suan)生(sheng)成(cheng)一(yi)氧(yang)化(hua)氮(dan)。生(sheng)成(cheng)的(de)一(yi)氧(yang)化(hua)氮(dan)從(cong)一(yi)個(ge)神(shen)經(jing)元(yuan)彌(mi)散(san)到(dao)另(ling)一(yi)神(shen)經(jing)元(yuan)中(zhong)，而(er)後(hou)作(zuo)用(yong)於(yu)鳥(niao)苷(gan)酸(suan)環(huan)化(hua)酶(mei)並(bing)提(ti)高(gao)其(qi)活(huo)力(li)
，從(cong)而(er)發(fa)揮(hui)出(chu)生(sheng)理(li)作(zuo)用(yong)。因(yin)此(ci)
，一(yi)氧(yang)化(hua)氮(dan)是(shi)一(yi)個(ge)神(shen)經(jing)元(yuan)間(jian)信(xin)息(xi)溝(gou)通(tong)的(de)傳(chuan)遞(di)物(wu)質(zhi)，但(dan)與(yu)一(yi)般(ban)遞(di)質(zhi)有(you)區(qu)別(bie)：①它不貯存於突觸小泡中；②它的釋放不依賴於出胞作用，而是通過彌散；③它ta不bu作zuo用yong於yu靶ba細xi胞bao膜mo上shang的de受shou體ti蛋dan白bai
，而er是shi作zuo用yong於yu鳥niao苷gan酸suan環huan化hua酶mei。一yi氧yang化hua氮dan與yu突tu觸chu活huo動dong的de可ke塑su性xing可ke能neng有you關guan
，因yin為wei用yong一yi氧yang化hua氮dan合he成cheng酶mei抑yi製zhi劑ji後hou
，海hai馬ma的de第di時shi程cheng增zeng強qiang效xiao應ying被bei完wan全quan阻zu斷duan（參見第六節中“學習和記憶的機製”）。此外，組織胺也可能是腦內的神經遞質。
　　（三）遞質與調質的概念
　　遞(di)質(zhi)是(shi)指(zhi)神(shen)經(jing)末(mo)梢(shao)釋(shi)放(fang)的(de)特(te)殊(shu)化(hua)學(xue)物(wu)質(zhi)
，它(ta)能(neng)作(zuo)用(yong)於(yu)支(zhi)配(pei)的(de)神(shen)經(jing)元(yuan)或(huo)效(xiao)應(ying)細(xi)胞(bao)膜(mo)上(shang)的(de)受(shou)體(ti)
，從(cong)而(er)完(wan)成(cheng)信(xin)息(xi)傳(chuan)遞(di)功(gong)能(neng)。調(tiao)質(zhi)是(shi)指(zhi)神(shen)經(jing)元(yuan)產(chan)生(sheng)的(de)另(ling)一(yi)類(lei)化(hua)學(xue)物(wu)質(zhi)，它(ta)能(neng)調(tiao)節(jie)信(xin)息(xi)傳(chuan)遞(di)的(de)效(xiao)率(lv)，增(zeng)強(qiang)或(huo)削(xue)弱(ruo)遞(di)質(zhi)的(de)效(xiao)應(ying)。但(dan)是(shi)也(ye)有(you)人(ren)把(ba)遞(di)質(zhi)概(gai)念(nian)規(gui)定(ding)得(de)非(fei)常(chang)嚴(yan)格(ge)，認(ren)為(wei)隻(zhi)有(you)作(zuo)用(yong)於(yu)膜(mo)受(shou)體(ti)後(hou)導(dao)致(zhi)離(li)子(zi)通(tong)道(dao)開(kai)放(fang)從(cong)而(er)產(chan)生(sheng)興(xing)奮(fen)或(huo)抑(yi)製(zhi)的(de)化(hua)學(xue)物(wu)質(zhi)才(cai)能(neng)稱(cheng)為(wei)遞(di)質(zhi)
；qitayixiezuoyongyumoshoutihoutongguodierxinshizhuanergaibianmodexingfenxinghuoqitadizhishifangdehuaxuewuzhi，junyingchengweitiaozhi。genjuhouyizhongguandian，dizhiweishubuduo，anjisuanleiwuzhishidizhi，shenjingjijietoubuweishifangdeyixiandanjianyeshidizhi，ertaileiwuzhiyibanjunshuyutiaozhi。danshiyibanlaishuo，dizhiyutiaozhiwumingquehuafendejiexian，tiaozhishicongdizhizhongpaishengchulaidegainian，bushaoqingkuangxiadizhibaohantiaozhi；前文就沒有把兩者嚴格區分開來

，統稱為遞質。
　　（四）遞質的共存
　　長期來認為，一個神經元內隻存在一種遞質
，其全部神經末梢均釋放同一種遞質。這一原則稱為戴爾原則（Dale’s principle）。近來來，通過免疫組織化學方法觀察到，一個神經元內可存在兩種或兩種以上遞質（包括調質）
，因此認為戴爾原則並不正確。但是戴爾的原先觀點認為，一個神經元的全部神經末梢均釋放相同的遞質；他並沒有限定一個神經元隻能含一種遞質。因此，戴爾的觀點還是對的，而戴爾原則則是需要修改的。
　　在無脊椎動物的神經元中，觀察到多巴胺和5-qiangseandizhikeyigongcun。zaigaodengdongwudejiaoganshenjingjieshenjingjiefayuguochengzhong，qujiashenshangxiansuheyixiandanjiankeyigongcun。ciwai，zaidashuyansuideshenjingyuanzhongguanchadao5-羥色胺和P物質共存

；zaishangjingjiaoganshenjingjiezhongshenjingyuanzhongguanchadaoqujiashenshangxiansuhenaofeitaigongcun。yourenrenweitaileidizhikenengdoushiyuqitadizhigongcunde。dizhigongcundeshengliyiyi，muqianshangweiqingchulejie；可能兩種遞質在同時釋放後起著不同的生理作用


，有利於發揮突觸傳遞作用。
　　（五）遞質的合成
、釋放和失活
　　1．遞質的合成 乙酰膽堿是由膽堿和乙酰輔酶A在膽堿乙酰移位酶（膽堿乙酰化酶）的de催cui化hua作zuo用yong下xia合he成cheng的de。由you於yu該gai酶mei存cun在zai於yu胞bao漿jiang中zhong，因yin此ci乙yi酰xian膽dan堿jian在zai胞bao漿jiang中zhong合he成cheng
，合he成cheng後hou由you小xiao泡pao攝she取qu並bing貯zhu存cun起qi來lai。去qu甲jia腎shen上shang腺xian素su的de合he成cheng以yi酪lao氨an酸suan為wei原yuan料liao，首shou先xian在zai酪lao氨an酸suan羥qiang化hua酶mei的de催cui化hua作zuo用yong下xia合he成cheng多duo巴ba，再zai在zai多duo巴ba脫tuo羧suo酶mei（氨基酸脫竣酶）作用下合成多巴胺（兒茶酚乙胺）
，這二步是在胞漿中進行的；然後多巴胺被攝取入小泡，在小泡中由多巴胺β羥qiang化hua酶mei催cui化hua進jin一yi步bu合he成cheng去qu甲jia腎shen上shang腺xian素su，並bing貯zhu存cun於yu小xiao泡pao內nei。多duo巴ba胺an的de合he成cheng與yu去qu甲jia腎shen上shang腺xian素su揆kui民min前qian二er步bu是shi完wan全quan一yi樣yang的de，隻zhi是shi在zai多duo巴ba胺an進jin入ru小xiao泡pao後hou不bu再zai合he成cheng去qu甲jia腎shen上shang腺xian素su而er已yi
，因yin為wei貯zhu存cun多duo巴ba胺an的de小xiao鐋tang內nei不bu含han多duo巴ba胺anβ羥化酶。5-羥色胺的合成以色氨酸為原料
，首先在色氨酸羥化酶作用下合成5-羥色氨酸
，再在5-羥色胺酸脫竣酶（氨基酸脫竣酶）作用下將5-羥色氨酸合成5-羥色胺
，這二步是在胞漿中進行的

；然後5-羥色胺被攝取入小泡
，並貯存於小泡內。γ-氨(an)基(ji)丁(ding)酸(suan)是(shi)穀(gu)氨(an)酸(suan)在(zai)穀(gu)氨(an)酸(suan)脫(tuo)羧(suo)催(cui)化(hua)作(zuo)用(yong)下(xia)合(he)成(cheng)的(de)。肽(tai)類(lei)遞(di)質(zhi)的(de)全(quan)盛(sheng)與(yu)其(qi)他(ta)肽(tai)類(lei)激(ji)素(su)的(de)合(he)成(cheng)完(wan)全(quan)一(yi)樣(yang)
，它(ta)是(shi)由(you)基(ji)因(yin)調(tiao)控(kong)的(de)，並(bing)在(zai)核(he)糖(tang)體(ti)上(shang)通(tong)過(guo)翻(fan)譯(yi)而(er)合(he)成(cheng)的(de)。
　　2．遞質的釋放 當神經衝動抵達末梢時，末梢產生動作電位和離子轉移Ca² 由(you)膜(mo)外(wai)進(jin)入(ru)膜(mo)內(nei)，使(shi)一(yi)定(ding)數(shu)量(liang)的(de)小(xiao)泡(pao)與(yu)突(tu)觸(chu)前(qian)膜(mo)緊(jin)貼(tie)融(rong)合(he)起(qi)來(lai)，然(ran)後(hou)小(xiao)泡(pao)與(yu)突(tu)觸(chu)前(qian)膜(mo)粘(zhan)合(he)處(chu)出(chu)現(xian)破(po)裂(lie)口(kou)，小(xiao)泡(pao)內(nei)遞(di)質(zhi)和(he)其(qi)他(ta)內(nei)容(rong)物(wu)就(jiu)釋(shi)放(fang)到(dao)突(tu)觸(chu)間(jian)隙(xi)內(nei)。突(tu)觸(chu)前(qian)膜(mo)釋(shi)放(fang)遞(di)質(zhi)的(de)過(guo)程(cheng)，稱(cheng)為(wei)出(chu)胞(bao)（exocytosis）或胞裂外排。在這一過程中
，Ca² 的轉移很重要。如果減少細胞外Ca² 濃度，則遞質釋放就受到抑製；而增加細胞外Ca² 的濃度則遞質釋放增加。這一事實說明
，Ca² 由膜外進入膜內的數量多少，直接關係到遞質的釋放量；Ca² 是小泡膜與突觸前膜緊貼融合的必要因素。一般認為，Ca² 可能有兩方麵的作用：①降低軸漿的粘度，有利於小泡的移動
；②消xiao除chu突tu觸chu前qian膜mo內nei的de負fu電dian位wei，便bian於yu小xiao泡pao與yu突tu觸chu前qian膜mo接jie觸chu而er發fa生sheng融rong合he。小xiao泡pao破po裂lie把ba遞di質zhi和he其qi他ta內nei容rong物wu釋shi放fang到dao突tu觸chu間jian隙xi時shi，其qi外wai殼ke仍reng可ke留liu在zai突tu觸chu前qian膜mo內nei（也可與突觸前膜融合，成為突觸前膜的組成部分）
，以後仍舊可以重新恢複原樣，繼續合成並貯存遞質（圖10-9）。
　　
　　　圖10-9 突觸處遞質釋放過程
　　3．遞質的失活 進jin入ru突tu觸chu間jian隙xi的de乙yi酰xian膽dan堿jian作zuo用yong於yu突tu觸chu後hou膜mo發fa揮hui生sheng理li作zuo用yong後hou，就jiu被bei膽dan堿jian酯zhi酶mei水shui解jie成cheng膽dan堿jian和he乙yi酸suan，這zhe樣yang乙yi酰xian膽dan堿jian就jiu被bei破po壞huai而er推tui動dong了le作zuo用yong，這zhe一yi過guo程cheng稱cheng為wei失shi活huo。去qu甲jia腎shen上shang腺xian素su進jin入ru突tu觸chu間jian隙xi並bing發fa揮hui生sheng理li作zuo用yong後hou
，一yi部bu分fen被bei血xue液ye循xun環huan帶dai走zou，再zai在zai肝gan中zhong被bei破po壞huai失shi活huo
；另一部分在效應細胞內由兒茶酚胺內由兒茶酚胺位甲基移位酶和單胺氧化酶的作用而被破壞失活；但(dan)大(da)部(bu)分(fen)是(shi)由(you)突(tu)觸(chu)前(qian)膜(mo)將(jiang)去(qu)甲(jia)腎(shen)上(shang)腺(xian)素(su)再(zai)攝(she)取(qu)，回(hui)收(shou)到(dao)突(tu)觸(chu)前(qian)膜(mo)處(chu)的(de)軸(zhou)漿(jiang)內(nei)並(bing)重(zhong)新(xin)加(jia)以(yi)利(li)用(yong)。多(duo)巴(ba)胺(an)的(de)失(shi)活(huo)與(yu)去(qu)甲(jia)腎(shen)上(shang)腺(xian)素(su)的(de)失(shi)活(huo)相(xiang)似(si)
，它(ta)也(ye)是(shi)由(you)兒(er)茶(cha)酚(fen)胺(an)氧(yang)位(wei)甲(jia)基(ji)移(yi)位(wei)酶(mei)和(he)單(dan)胺(an)氧(yang)化(hua)酶(mei)的(de)作(zuo)用(yong)而(er)被(bei)破(po)壞(huai)失(shi)活(huo)。突(tu)觸(chu)前(qian)膜(mo)敢(gan)能(neng)再(zai)攝(she)取(qu)多(duo)巴(ba)胺(an)加(jia)以(yi)重(zhong)新(xin)利(li)用(yong)。5-羥色胺的失活也與去甲腎上腺素的失活相似
，單胺氧化酶等能使5-羥色胺降解破壞，突觸前膜也能再攝取5-羥(qiang)色(se)胺(an)加(jia)以(yi)重(zhong)新(xin)利(li)用(yong)。氨(an)基(ji)酸(suan)遞(di)質(zhi)在(zai)發(fa)揮(hui)作(zuo)用(yong)後(hou)，能(neng)被(bei)神(shen)經(jing)元(yuan)和(he)神(shen)經(jing)膠(jiao)質(zhi)再(zai)攝(she)取(qu)而(er)失(shi)活(huo)。肽(tai)類(lei)遞(di)質(zhi)的(de)失(shi)活(huo)是(shi)依(yi)靠(kao)酶(mei)促(cu)降(jiang)解(jie)
，例(li)如(ru)通(tong)過(guo)氨(an)基(ji)肽(tai)酶(mei)、羧基肽酶和一些內肽酶的降解而失活。
　　（六）受體學說
　　1．膽堿能受體 上shang世shi紀ji末mo發fa現xian阿e托tuo品pin能neng阻zu斷duan副fu交jiao感gan神shen經jing節jie後hou纖xian維wei對dui效xiao應ying器qi的de作zuo用yong，當dang時shi認ren為wei效xiao應ying器qi具ju具ju有you一yi種zhong接jie受shou物wu質zhi，阿e托tuo品pin與yu接jie受shou物wu質zhi結jie合he後hou就jiu阻zu斷duan了le副fu交jiao感gan神shen經jing的de作zuo用yong。研yan究jiu證zheng實shi了le這zhe一yi設she想xiang，例li如ru刺ci激ji支zhi配pei頜he下xia腺xian的de副fu交jiao感gan神shen經jing則ze唾tuo液ye分fen泌mi量liang增zeng加jia，如ru果guo先xian用yong阿e托tuo品pin後hou再zai刺ci激ji神shen經jing則ze唾tuo液ye分fen泌mi量liang不bu再zai增zeng加jia，而er此ci時shi末mo梢shao乙yi酰xian膽dan堿jian的de釋shi放fang量liang並bing不bu見jian減jian少shao。這zhe說shuo明ming阿e托tuo品pin不bu影ying響xiang神shen經jing末mo梢shao遞di質zhi的de釋shi放fang過guo程cheng，而er是shi直zhi接jie作zuo用yong於yu效xiao應ying器qi上shang。效xiao應ying器qi上shang的de接jie受shou物wu質zhi後hou來lai就jiu稱cheng為wei受shou體ti。
　　遞(di)質(zhi)的(de)受(shou)體(ti)一(yi)般(ban)是(shi)指(zhi)突(tu)觸(chu)後(hou)膜(mo)或(huo)效(xiao)應(ying)器(qi)細(xi)胞(bao)膜(mo)上(shang)的(de)某(mou)些(xie)特(te)殊(shu)部(bu)分(fen)
，神(shen)經(jing)遞(di)質(zhi)必(bi)須(xu)通(tong)過(guo)與(yu)受(shou)體(ti)相(xiang)結(jie)合(he)才(cai)能(neng)發(fa)揮(hui)作(zuo)用(yong)。受(shou)體(ti)的(de)本(ben)質(zhi)和(he)發(fa)揮(hui)作(zuo)用(yong)和(he)機(ji)製(zhi)已(yi)在(zai)第(di)二(er)章(zhang)詳(xiang)述(shu)。如(ru)果(guo)受(shou)體(ti)事(shi)先(xian)被(bei)藥(yao)物(wu)結(jie)合(he)，則(ze)遞(di)質(zhi)就(jiu)很(hen)難(nan)再(zai)與(yu)受(shou)體(ti)相(xiang)結(jie)合(he)，於(yu)是(shi)遞(di)質(zhi)就(jiu)不(bu)能(neng)發(fa)揮(hui)作(zuo)用(yong)。這(zhe)種(zhong)能(neng)與(yu)受(shou)體(ti)相(xiang)結(jie)合(he)，從(cong)而(er)占(zhan)據(ju)受(shou)體(ti)或(huo)改(gai)變(bian)受(shou)體(ti)的(de)空(kong)間(jian)結(jie)構(gou)形(xing)式(shi)，使(shi)遞(di)質(zhi)不(bu)以(yi)發(fa)揮(hui)作(zuo)用(yong)的(de)藥(yao)物(wu)稱(cheng)為(wei)受(shou)體(ti)阻(zu)斷(duan)劑(ji)。
　　受體阻斷劑 debuduanfaxian，duidizhiyushoutidezuoyongguanxiyoulegengduodelejie。qianwenshujiyixiandanjianyouliangzhongzuoyong，shijishangshiyouyucunzailiangzhongbutongdeyixiandanjiannengshoutierxingchengde。yizhongshoutiguangfancunzaiyufujiaoganshenjingjiehouxianweizhipeidexiaoyingxibaoshang，dangyixiandanjianyuzheleishoutijiehehoujiuchanshengyixiliefujiaoganshenjingmoshaoxingfendexiaoying，baokuoxinzanghuodongdeyizhi
、支氣管平滑肌的收縮、胃腸平滑肌的收縮、膀胱逼尿肌的收縮
、虹膜環形肌的收縮、消化腺分泌的增加等。這類受體也能與毒蕈堿相結合，產生相似的效應。因此這類受體稱為毒蕈堿受體（M型受體，muscarinic receptor），而乙酰膽堿與之結合所產生的效應稱為毒蕈堿樣作用（M樣作用）。阿托品是M型受體阻斷劑
，它僅能和M型受體結合，從而阻斷乙酰膽堿的M樣作用。
　　另(ling)一(yi)種(zhong)膽(dan)堿(jian)能(neng)受(shou)體(ti)存(cun)在(zai)於(yu)交(jiao)感(gan)和(he)副(fu)交(jiao)感(gan)神(shen)經(jing)節(jie)神(shen)經(jing)元(yuan)的(de)突(tu)觸(chu)後(hou)膜(mo)和(he)神(shen)經(jing)肌(ji)接(jie)頭(tou)的(de)終(zhong)板(ban)膜(mo)上(shang)，當(dang)乙(yi)酰(xian)膽(dan)堿(jian)與(yu)這(zhe)類(lei)受(shou)體(ti)結(jie)合(he)後(hou)就(jiu)產(chan)生(sheng)興(xing)奮(fen)性(xing)突(tu)觸(chu)後(hou)電(dian)位(wei)和(he)終(zhong)板(ban)電(dian)位(wei)，導(dao)致(zhi)節(jie)神(shen)經(jing)元(yuan)和(he)骨(gu)骼(ge)肌(ji)的(de)興(xing)奮(fen)。這(zhe)類(lei)受(shou)體(ti)也(ye)能(neng)與(yu)菸(yan)堿(jian)相(xiang)結(jie)合(he)，產(chan)生(sheng)相(xiang)似(si)的(de)效(xiao)應(ying)。因(yin)此(ci)這(zhe)類(lei)受(shou)體(ti)也(ye)稱(cheng)為(wei)菸(yan)堿(jian)型(xing)受(shou)體(ti)（N型受體，nicotinic receptor）
，而乙酰膽堿與之結合所產生的效應稱為菸堿樣作用（N樣作用）。
　　通過采用不同受體阻斷劑的研究


，現已證明M型和N型受體均可進一步分出向種亞型。M型受體至少已分出M1、M2和M3三種亞型。M1受體主要分布在神經組織中；M2受體主要分布在心髒，在神經和平滑肌上也有少量分布
；M3受體主要分布在外分泌腺上，神經和平滑肌也有少量分布。N型受體可分出N1和N2兩種亞型。神經節神經元突觸後膜上的受體為N1受體，終板膜上的受體為N2受體。簡箭毒能阻斷N1和N2受體的功能
，六烴季銨主要阻斷N1受體的功能
，十烴季銨主要阻斷N2受體的功能，從而阻斷乙酰膽堿的N樣作用。
　　支配汁腺的交感神經和骨骼肌的交感舒血管纖維，其遞質也是乙酰膽堿；由於阿托品能阻斷其作用，所以屬於M型受體。
　　2．腎上腺素能受體 duoshudejiaoganshenjingjiehouxianweishifangdedizhishiqujiashenshangxiansu，qiduixiaoyingqidezuoyongjiyouxingfenxingde，yeyouyizhixingde。xiaoyingbutongdejizhishiyouyuxiaoyingqixibaoshangdeshoutibutong。nengyuerchafenan（包括去甲腎上腺素

、腎上腺素等）結合的受體有兩類，一類為α型腎上腺素能受體（簡稱α受體）
，另一類為β型腎上腺素能受體（簡稱β受體）。兒茶酚胺與α受體結合的產生的平滑肌效應主要是興奮性的
，包括血管收縮

、子宮收縮、虹膜輻射狀肌收縮等

；但也有抑製性的，如小腸舒張。兒茶酚胺與β受體結合後產生的平滑肌效應是抑製性的，包括血管舒張、子宮舒張
、小腸舒張

、支氣管舒張等
；但產生的心肌效應卻是興奮性的。有的效應器僅有α受體

，有的僅有β受體
，有的α和β受體均有（表10-3）。目前知道，心肌細胞上除有β受體外，也有α受體，但受體的作用較明顯。例如，心肌α受體興奮可引致收縮力加強，但其作用比β受體興奮的作用要弱；而且心肌β受體興奮可引致心率加快，而α受體卻不能加快心率。
　　表10-3 腎上腺素能受體的分布及效應

效應器		受體	效應
眼	虹膜輻射狀肌	α1	收縮（擴瞳）
	睫狀體肌	β2	舒張
心	竇房結	β1	心率加快
	房室傳導係統	β1	傳導加快
	心肌	α1 ，β1	收縮加強
血管	冠狀血管	α1	收縮
		β2（主要）	舒張
	皮膚粘膜血管	α1	收縮
	骨骼肌血管	α	收縮
		β2（主要）	舒張
	腦血管	α1	收縮
	腹腔內髒血管	α1（主要）	收縮
		β2	舒張
	唾液腺血管	α1	收縮
支氣管平滑肌		β2	舒張
胃腸	胃平滑肌	β2	舒張
	小腸平滑肌	α2	舒張（可能是膽堿能纖維的突觸前受體 ，調製乙酰膽堿的釋放）
		β2	舒張
	括約肌	α1	收縮
膀胱	逼尿肌	β2	舒張
	三角區和括約肌	α1	收縮
子宮平滑肌		α1	收縮（有孕子宮）
		β2	舒張（無孕子宮）
豎毛肌		α1	收縮
糖酵解代謝		β2	增加
脂肪分解代謝		β1	增加